Статья «Биоремедиацин малта пыракан технологийӗсем тата синтетика органика хутӑшӗсене (СОХ) тепӗр хут ӗҫе кӗртмелли процессем» тӗпчев темин пӗр пайӗ пулса тӑрать. Пур 14 статьяна та пӑхӑр
Пӗчӗк молекулӑллӑ полицикллӑ ароматлӑ углеводородсем (ПАУ), сӑмахран, нафталин тата улӑштарнӑ нафталинсем (метилнафталин, нафт кислоти, 1-нафтил-N-метилкарбамат тата ытти те) тӗрлӗ отрасльте анлӑ усӑ кураҫҫӗ тата вӗсем генотоксиклӑ, мутагенлӑ тата/е организмсемшӗн канцерогенлӑ. Ҫак синтетика органика хутӑшӗсем (SOCs) е ксенобиотиксем приоритетлӑ варалакан япаласем шутланаҫҫӗ тата тӗнчери тавралӑхшӑн тата халӑх сывлӑхӗшӗн пысӑк хӑрушлӑх кӑларса тӑратаҫҫӗ. Ҫын ӗҫӗн хӑватлӑхӗ (тӗслӗхрен, кӑмрӑка газификацилесси, нефть тирпейлесси, транспорт хатӗрӗсем кӑларасси тата ял хуҫалӑхӗнче усӑ курасси) ҫак пур ҫӗрте те пур тата ҫирӗп хутӑшсен концентрацине, шӑпине тата транспортне палӑртать. Физика тата хими мелӗпе тирпейлес/кӑлармалли меслетсемсӗр пуҫне, симӗс тата экологи тӗлӗшӗнчен таса технологисем, сӑмахран, биоремедиаци, вӗсем ПОК-сене пӗтӗмпех ҫӗмӗрме е вӗсене наркӑмӑшлӑ мар ҫумпродуктсем туса хума пултаракан микроорганизмсемпе усӑ кураҫҫӗ, хӑрушсӑр, тӑкаксене чакаракан тата шанчӑклӑ альтернатива пулса тӑнӑ. Тӑпрари микробиота протеобактерийӗсен йышне кӗрекен тӗрлӗ бактери тӗсӗсем (Pseudomonas, Pseudomonas, Comamonas, Burkholderia тата Neosphingobacterium), Firmicutes (Bacillus тата Paenibacillus) тата Actinobacteria (Rhodococcus тата Arthrobacter) тӗрлӗ органикӑллӑ хутӑшсене ҫӗмӗрме пултарнине кӑтартнӑ. Метаболизм тӗпчевӗсем, геномика тата метагеном анализӗ пире ҫак ансат пурнӑҫ формисенчи катаболизм кӑткӑслӑхне тата тӗрлӗлӗхне ӑнланма пулӑшаҫҫӗ, вӗсене малалла та тухӑҫлӑ биодеградаци валли усӑ курма пулать. ПАУсем нумай вӑхӑт хушши пурӑнни генетика элеменчӗсемпе, сӑмахран, плазмидӑсемпе, транспозонсемпе, бактериофагсемпе, геном утравӗсемпе тата интегративлӑ конъюгативлӑ элеменчӗсемпе усӑ курса горизонтальлӗ ген куҫарӑвӗ урлӑ ҫӗнӗ деградаци фенотипӗсем пулса кайнине кӑтартнӑ. Системӑллӑ биологи тата ятарлӑ изолятсен е модельлӗ пӗрлӗхсен (консорциумсен) генетика инженерийӗ ҫак ПАУсене синергиллӗ эффектсем урлӑ пур енлӗн, хӑвӑрт тата тухӑҫлӑ биоремедиацилеме май парать. Ку тишкерӳре эпир нафталинӑн тӗрлӗ ылмашӑну ҫулӗсемпе тӗрлӗлӗхӗ, генетика составӗпе тӗрлӗлӗхӗ, клеткӑсен хуравӗсем/адаптацийӗсем ҫине тимлӗх уйӑратпӑр. Ҫакӑ уй-хирте усӑ курма тата биоремедиацие тухӑҫлӑ тума штаммсене оптимизацилеме экологи информацийӗ парӗ.
Промышленноҫсем (нефтехими, ял хуҫалӑхӗ, фармацевтика, пир-авӑр сӑррисем, косметика тата ытти те) хӑвӑрт аталанни тӗнчери экономика аталанӑвне тата пурнӑҫ шайне лайӑхлатма пулӑшнӑ. Ҫак экспоненциаллӑ аталану нумай синтетика органика хутӑшӗсем (СОХ) туса кӑларма май панӑ, вӗсемпе тӗрлӗ продукци туса кӑларма усӑ кураҫҫӗ. Ҫак ют хутӑшсем е SOC шутне полицикллӑ ароматлӑ углеводородсем (PAHs), пестицидсем, гербицидсем, пластификаторсем, сӑрӑсем, фармацевтика, органофосфатсем, ҫулӑма чаракан япаласем, вӗҫекен органика ирӗлтерекенӗсем тата ытти те кӗреҫҫӗ. Вӗсем атмосферӑна, шыв тата ҫӗр ҫинчи экосистемӑсене нумай виҫеллӗ витӗм кӳреҫҫӗ тӗрлӗ биоформӑсем ҫине физико-хими пахалӑхӗсене тата пӗрлӗх структурине улӑштарнипе витӗм кӳрет (Петри тата ыттисем, 2015; Бернхардт тата ыттисем, 2017; Саркар тата ыттисем, 2020). Нумай ароматлӑ варалакан япаласем нумай экосистемӑсене/биотӗрлӗхӗн хӗрӳ вырӑнӗсене (тӗслӗхрен, коралл рифӗсем, Арктика/Антарктидӑри пӑр сийӗсем, ҫӳллӗ ту кӳллисем, тарӑн тинӗс юшкӑнӗсем тата ытти те) вӑйлӑ та сиенлӗ витӗм кӳреҫҫӗ (Jones 2010; Beyer et al. 2020; Nordborg et al. 2020). Юлашки вӑхӑтра тунӑ геомикробиологи тӗпчевӗсем ҫакна кӑтартса панӑ: синтетика органика япалисем (тӗслӗхрен, ароматлӑ варалакан япаласем) тата вӗсенчен тухнӑ япаласем искусствӑлла сооруженисен (ҫурт-йӗр таврашӗнчи) (тӗслӗхрен, гранитран, чулран, йывӑҫран тата металлран тунӑ культура еткерлӗхӗн вырӑнӗсемпе палӑкӗсем) ҫине ларни вӗсен ҫӗрӗшӗвне хӑвӑртлатать (Gadd Liu et al. 2017; 2018). Ҫын ӗҫӗ-хӗлӗ сывлӑш вараланӑвӗпе тата климат улшӑнӑвӗпе палӑксемпе ҫурт-йӗрсен биологилле йӗркене пӑсассине вӑйлатма тата япӑхлатма пултарать (Liu et al. 2020). Ҫак органика вараланчӑкӗсем атмосферӑри шыв пӑсӗпе реакцие кӗреҫҫӗ те структура ҫине лараҫҫӗ, ҫакӑ вара материала физикӑпа хими енчен пӑсать. Биодеградацие чӗрӗ организмсем материалсен сӑн-сӑпатне тата вӗсен пахалӑхӗсене упраса хӑварассине витӗм кӳрекен кирлӗ мар улшӑнусем тесе анлӑн йышӑнаҫҫӗ (Pochon and Jaton, 1967). Ҫак хутӑшсен малаллахи микроб ӗҫӗ (метаболизмӗ) структура тӗрӗслӗхне, упрамалли эффективлӑха тата культура хакне чакарма пултарать (Gadd, 2017; Liu et al., 2018). Тепӗр енчен, хӑш-пӗр чухне микробсем ҫак структурӑсене хӑнӑхни тата вӗсем ҫине хуравлани усӑллӑ пулнине тупса палӑртнӑ, мӗншӗн тесен вӗсем биопленкӑсем тата ытти хӳтӗлев хупписем туса хураҫҫӗ, ҫакӑ вара ҫӗрӗшӳ/ҫӗрӗлӳ хӑвӑртлӑхне чакарать (Martino, 2016). Ҫавӑнпа та чул, металл тата йывӑҫ палӑкӗсене нумай вӑхӑтлӑха упраса хӑварас енӗпе витӗмлӗ стратегисем туса хатӗрлеме ҫак процеса хутшӑнакан тӗп процессене тӗплӗн ӑнланса илмелле. Ҫутҫанталӑк процесӗсемпе (геологи процесӗсем, вӑрман пушарӗсем, вулкан сирпӗнӗвӗсем, ӳсентӑрансемпе бактерисен реакцийӗсем) танлаштарсан, этем ӗҫӗ-хӗлӗ экосистемӑсене пысӑк калӑпӑшлӑ полицикллӑ ароматлӑ углеводородсем (ПАУ) тата ытти органика углеродӗ (ОУ) кӑларать. Ял хуҫалӑхӗнче усӑ куракан нумай ПАУ (инсектицидсемпе пестицидсем, сӑмахран, ДДТ, атразин, карбарил, пентахлорфенол тата ытти те), промышленноҫра (чӗрӗ нефть, нефть шламӗ/каяшӗсем, нефтьрен хатӗрленӗ пластиксем, ПХБ, пластификаторсем, ҫуса тасатмалли хатӗрсем, дезинфекци хатӗрӗсем, фумигантсем, ароматизаторсем тата ҫынна пӑхмалли хатӗрсем) (хӗвелтен сыхлакан кремсем, дезинфекци хатӗрӗсем, хурт-кӑпшанкӑран сыхлакан хатӗрсем тата полицикллӑ мускуссем) тата боеприпассем (2,4,6-ТНТ пек сирпӗнтерекен япаласем) — планета сывлӑхне сиен кӳме пултаракан ксенобиотиксем (Srogi, 2007; Vamsee-Krishna and Phale, 2008; Petrie et al., 2015). Ку списока анлӑлатма пулать, унта нефтьрен пулакан хутӑшсем (мазутсем, ҫу, асфальтенсем), пысӑк молекулӑллӑ биопластиксем тата ионлӑ шӗвексем кӗреҫҫӗ (Amde et al., 2015). 1-мӗш таблицӑра тӗрлӗ ароматлӑ варалакан япаласене тата вӗсене тӗрлӗ отрасльте мӗнле усӑ курнине кӑтартнӑ. Юлашки ҫулсенче антропогенлӑ вӗҫекен органика хутӑшӗсене, ҫавӑн пекех углекислӑ газпа ытти парник газӗсене кӑларасси ӳсме пуҫларӗ (Dvorak et al., 2017). Анчах та антропогенлӑ витӗмсем ҫутҫанталӑк витӗмӗсенчен чылай пысӑкрах. Унсӑр пуҫне, эпир ҫакна тупрӑмӑр: SOC-сен шучӗ нумай тавралӑхра сыхланса юлать тата вӗсене биомсем ҫине сиенлӗ витӗм кӳрекен ҫӗнӗрен ҫуралакан варалакан япаласем тесе палӑртнӑ (1-мӗш ӳкерчӗк). Ҫутҫанталӑка сыхлакан агентствӑсем, сӑмахран, Пӗрлешӳллӗ Штатсен ҫутҫанталӑка сыхлакан агентстви (USEPA), ҫак варалакан япаласенчен нумайӑшне хӑйсен приоритетлӑ списокне кӗртнӗ, мӗншӗн тесен вӗсен цитотоксикӑллӑ, генотоксиклӑ, мутагенлӑ тата канцерогенлӑ енӗсем пур. Ҫавӑнпа та ҫӳп-ҫапа тасатмалли ҫирӗп йӗркесем тата вараланнӑ экосистемӑсенчен каяшсене тирпейлемелли/кӑлармалли витӗмлӗ стратегисем кирлӗ. Тӗрлӗ физикӑпа хими меслечӗсем, сӑмахран, пиролиз, оксидациллӗ ӑшӑпа тирпейлесси, сывлӑша аэрацилесси, полигонсем, ҫунтарасси тата ытти те, витӗмлӗ мар тата хаклӑ, вӗсем ҫивӗч, наркӑмӑшлӑ тата тирпейлеме йывӑр ҫумпродуктсем туса кӑлараҫҫӗ. Пӗтӗм тӗнчери тавралӑх ҫинчен пӗлӳ ӳссе пынӑ май ҫак варалакан япаласене тата вӗсен производнӑйӗсене (галогенланӑ, нитро, алкил тата/е метил) ҫӗмӗрме пултаракан микроорганизмсем ҫине ытларах та ытларах тимлӗх уйӑраҫҫӗ (Fennell et al., 2004; Haritash and Kaushik, 2009; Phale et al., 2002; Sarkar et al., 2020; Sarkar et al., 2020; Шванеманн тата ыттисем, 2020). Ҫак вырӑнти кандидат микроорганизмсене пӗччен е хутӑш культурӑсенче (колонисенче) ароматлӑ варалакан япаласене кӑларса пӑрахма усӑ курни тавралӑх хӑрушсӑрлӑхӗ, хакӗ, тухӑҫлӑхӗ, эффективлӑхӗ тата ҫирӗплӗхӗ енчен лайӑх енӗсем пур. Тӗпчевҫӗсем ҫавӑн пекех микробсен процесӗсене электрохими редокс меслечӗсемпе, урӑхла каласан, биоэлектрохими тытӑмӗсемпе (БЭС) пӗрлештерессине тӗпчеҫҫӗ, мӗншӗн тесен вӗсем варалакан япаласене тасатмалли/кӑлармалли шанчӑклӑ технологи пулса тӑраҫҫӗ (Huang et al., 2011). BES технологийӗ хӑйӗн пысӑк тухӑҫлӑхӗпе, йӳнӗ хакӗпе, тавралӑх хӑрушсӑрлӑхӗпе, пӳлӗм температуринче ӗҫленипе, биосовместимӑй материалсемпе тата хаклӑ ҫумпродуктсене (тӗслӗхрен, электричество, топливо тата химикатсем) тавӑрма пултарнипе ытларах та ытларах тимлӗх уйӑрать (Pant et al., 2012; Nazari et al., 2020). Пысӑк хӑвӑртлӑхлӑ геном секвенировани тата омик хатӗрӗсем/меслечӗсем тухни тӗрлӗ деградаторлӑ микроорганизмсен реакцийӗсен генетика регуляцийӗ, протеомики тата флуксомики ҫинчен нумай ҫӗнӗ информаци пачӗ. Ҫак хатӗрсене системӑллӑ биологипе пӗрлештерни пирӗн микроорганизмсен тӗллевлӗ катаболизм ҫулӗсене (тӗслӗхрен, ылмашӑну дизайнне) суйласа илессине тата лайӑхлатассине ӑнланма пулӑшрӗ, ҫапла майпа тухӑҫлӑ та витӗмлӗ биодеградацие пурнӑҫлама май пачӗ. Юрӑхлӑ кандидат микроорганизмсемпе усӑ курса витӗмлӗ биоремедиаци стратегийӗсене хатӗрлеме пирӗн микроорганизмсен биохими вӑйне, ылмашӑну тӗрлӗлӗхне, генетика составне тата экологине (автоэкологи/синекологи) ӑнланмалла.
1-мӗш ӳкерчӗк. Тӗрлӗ тавралӑх тата биотӑна витӗм кӳрекен тӗрлӗ факторсем урлӑ пӗчӗк молекулӑллӑ ПАУсен ҫӑлкуҫӗсемпе ҫулӗсем. Пунктирлӑ йӗрсем экосистемӑн элеменчӗсем хушшинчи хутшӑнусене кӑтартаҫҫӗ.
Ҫак тишкерӳре эпир нафталин тата улӑштарнӑ нафталин пек ансат ПАУсене тӗрлӗ бактери изолячӗсемпе ҫӗмӗрни ҫинчен калакан даннӑйсене пӗтӗмлетме тӑрӑшрӑмӑр, вӗсем ылмашӑну ҫулӗсене тата тӗрлӗлӗхне, ҫӗмӗрме хутшӑнакан ферментсене, генсен составне/содержанине тата тӗрлӗлӗхне, клеткӑсен хуравӗсене тата биоремедиацин тӗрлӗ енӗсене ҫутатса параҫҫӗ. Биохими тата молекулярлӑ шайсене ӑнланни ҫакӑн пек приоритетлӑ варалакан япаласене эффективлӑ биоремедиацилеме юрӑхлӑ хуҫа штаммӗсене тупса палӑртма тата вӗсене малалла генетика инженерийӗ тума пулӑшӗ. Ҫакӑ эффективлӑ биоремедиаци валли уйрӑм вырӑнти бактери консорциумӗсене йӗркелемелли стратегисем хатӗрлеме пулӑшӗ.
Наркӑмӑшлӑ та хӑрушӑ ароматлӑ хутӑшсем нумай пулни (Гукель правилине тивӗҫтерекен 4n + 2π электронсем, n = 1, 2, 3, ...) тӗрлӗ тавралӑх хутлӑхӗсемшӗн, сӑмахран, сывлӑшшӑн, тӑпрашӑн, йӑрансемшӗн, ҫӗр ҫийӗнчи тата ҫӗр айӗнчи шывсемшӗн пысӑк хӑрушлӑх кӑларса тӑратать (Puglisi et al., 2007). Ҫак хутӑшсен пӗр бензол ҫаврашки (моноцикл) е нумай бензол ҫаврашки (полицикл) пур, вӗсем линейнӑй, кӗтеслӗ е кластерлӑ формӑпа вырнаҫнӑ тата пысӑк отрицательнӑй резонанс энергийӗпе тата инертлӑхпа (инертлӑх) пула тавралӑхра стабильлӗх (стабильлӗх/стабильлӗх мар) кӑтартаҫҫӗ, ҫакна вӗсен гидрофоблӑхӗпе тата чакнӑ тӑрӑмӗпе ӑнлантарма пулать. Ароматлӑ ункӑна метил (-CH3), карбоксил (-COOH), гидроксил (-OH) е сульфонат (-HSO3) ушкӑнӗсемпе улӑштарсан, вӑл стабиллӗрех пулать, макромолекулӑсем патне вӑйлӑрах ҫывӑхланать тата биологи тытӑмӗсенче биоаккумулятивлӑ пулать (Seo et al., 2009; Phale et al., 2020). Хӑш-пӗр пӗчӗк молекулӑллӑ полицикллӑ ароматлӑ углеводородсем (LMWAHs), сӑмахран, нафталин тата унӑн производнӑйӗсем [метилнафталин, нафтоин кислоти, нафталинсульфонат тата 1-нафтил N-метилкарбамат (карбарил)], АПШ ҫутҫанталӑка сыхлакан органикӑллӑ варалакан япаласен списокне кӗртнӗ генотоксикӑллӑ, мутагенлӑ тата/е канцерогенлӑ (Cerniglia, 1984). NM-PAH-сен ҫак класне тавралӑха кӑларни ҫак хутӑшсене апат-ҫимӗҫ ҫыхӑнӑвӗн пур шайӗнче те биоаккумуляцилеме пултарать, ҫавна май экосистемӑсен сывлӑхне сиен кӳрет (Binkova et al., 2000; Srogi, 2007; Quinn et al., 2009).
ПАУ ҫӑлкуҫӗсемпе биота патне ҫитмелли ҫулсем чи малтанах миграци тата экосистемӑн тӗрлӗ компоненчӗсем хушшинчи хутшӑнусем урлӑ, сӑмахран, тӑпра, ҫӗр айӗнчи шыв, ҫӗр ҫийӗнчи шыв, культурӑсем тата атмосфера (Arey and Atkinson, 2003). 1-мӗш ӳкерчӗкре экосистемӑсенчи тӗрлӗ пӗчӗк молекулӑллӑ ПАУсен хутшӑнӑвӗсемпе пайланӑвӗсене тата вӗсен биота/ҫын витӗмне илсе пыракан ҫулӗсене кӑтартнӑ. ПАУсем сывлӑш вараланӑвӗн результачӗпе тата транспорт хатӗрӗсен шӑршисен, промышленноҫри шӑршӑсен (кӑмрӑк газификацийӗ, ҫунтару тата кокс туса кӑларасси) куҫса ҫӳренипе (дрейф) тата вӗсем ларнипе ҫӗр ҫийӗнче лараҫҫӗ. Промышленноҫ ӗҫӗсем, сӑмахран, синтетика пир-авӑрӗ, сӑрӑсем тата сӑрӑсем туса кӑларасси; йывӑҫа упраса хӑварасси; резина тирпейлесси; цемент туса кӑларасси; пестицидсем туса кӑларасси; тата ял хуҫалӑхӗнче усӑ курни ҫӗр ҫинчи тата шыв тытӑмӗсенче ПАУсен тӗп ҫӑлкуҫӗсем пулса тӑраҫҫӗ (Bamforth and Singleton, 2005; Wick et al., 2011). Тӗпчевсем кӑтартнӑ тӑрӑх, хула тулашӗнчи тата хула районӗсенчи, ҫулсем ҫывӑхӗнчи тата пысӑк хуласенчи тӑпрасем электростанцисенчен, пурӑнмалли ҫурт-йӗре ӑшӑтассинчен, сывлӑш тата ҫул ҫинчи ҫӳревсен йывӑрлӑхӗсенчен тата строительство ӗҫӗсенчен тухакан шӑршӑсене пула полицикллӑ ароматлӑ углеводородсене (ПАУ) ытларах сисӗмлӗ (Suman et al., 2016). (2008) кӑтартнӑ тӑрӑх, Ҫӗнӗ Орлеанри (Луизиана штачӗ, АПШ) ҫулсем ҫывӑхӗнчи тӑпрари ПАУ 7189 мкг/кг таран пулнӑ, уҫӑ вырӑнта вара вӗсем 2404 мкг/кг кӑна пулнӑ. Ҫавӑн пекех АПШри темиҫе хулара кӑмрӑк газификацийӗн вырӑнӗсем ҫывӑхӗнчи вырӑнсенче ПАУ шайӗ 300 мкг/кг таран пулнине пӗлтернӗ (Kanaly and Harayama, 2000; Bamforth and Singleton, 2005). Индин тӗрлӗ хулисенчи тӑпрасенче, сӑмахран, Делире (Шарма тата ыттисем, 2008), Аграра (Дубей тата ыттисем, 2014), Мумбаире (Кулкарни тата Венкатараман, 2000) тата Вишакхапатнамра (Кулкарни тата ыттисем, 2014) ПАУ нумай пулни ҫинчен пӗлтернӗ. Ароматлӑ хутӑшсем тӑпра пайӗсем ҫине, органика япалисем ҫине тата тӑм минералӗсем ҫине ҫӑмӑллӑнах ҫыпӑҫаҫҫӗ, ҫапла вара экосистемӑсенче углеродӑн пысӑк раковини пулса тӑраҫҫӗ (Srogi, 2007; Peng et al., 2008). Шыв экосистемисенчи ПАУсен тӗп ҫӑлкуҫӗсем — ҫумӑр (йӗпе/типӗ ҫумӑр тата шыв пӑсӗ), хула юхӑмӗ, каяш шыв юхӑмӗ, ҫӗр айӗнчи шыв тултарни тата ытти те (Srogi, 2007). Тинӗс экосистемисенчи ПАУсен 80% яхӑн ҫумӑр ҫунинчен, шыв юхӑмӗнчен тата каяшсенчен тухать тесе шутлаҫҫӗ (Motelay-Massei et al., 2006; Srogi, 2007). Ҫӗр ҫийӗнчи шывра е хытӑ каяшсене тирпейлекен вырӑнсенчен тухнӑ шывра ПАУсен пысӑкрах концентрацийӗ юлашкинчен ҫӗр айӗнчи шыва юхса кӗрет, ҫакӑ вара халӑх сывлӑхӗшӗн пысӑк хӑрушлӑх кӑларса тӑратать, мӗншӗн тесен Кӑнтӑр тата Кӑнтӑр-Хӗвелтухӑҫ Азири халӑхӑн 70% ытла ҫӗр айӗнчи шыва ӗҫет (Duttagupta et al., 2019). Нумаях пулмасть Duttagupta тата ыттисем тунӑ тӗпчев. (2020) Индири Хӗвеланӑҫ Бенгалири юханшыв (32) тата ҫӗр айӗнчи шыв (235) анализӗсем ҫакна палӑртнӑ: хула ҫыннисенчен 53% тата ялта пурӑнакансенчен 44% (пурӗ 20 миллион ҫын) нафталинпа (4,9–10,6 мкг/л) тата унӑн продукчӗсемпе усӑ курма пултараҫҫӗ. Ҫӗр айӗнчи ҫӗр айӗнчи пӗчӗк молекулӑллӑ ПАУсен вертикаллӑ транспортне (адвекцине) тытса тӑракан тӗп факторсем ҫӗр айӗнчи шывпа усӑ курассин дифференциаллӑ йӗркисем тата ҫӗр айӗнчи шывсене ытларах кӑларасси шутланаҫҫӗ. Ял хуҫалӑх юхӑмӗ, хула тата промышленноҫ каяшӗсем, хытӑ каяшсем/ҫӳп-ҫап юхӑмӗсем юханшыв бассейнӗсенче тата ҫӗр айӗнчи юшкӑнсенче ПАУ витӗм кӳнине тупса палӑртнӑ. Атмосферӑри ҫумӑр ҫуни ПАУ вараланӑвне тата ытларах вӑйлатать. Пӗтӗм тӗнчери юханшывсенче/шыв юхӑмӗсенче, сӑмахран, Фрейзер юханшывӗнче, Луан юханшывӗнче, Денсо юханшывӗнче, Миссури юханшывӗнче, Анакостия юханшывӗнче, Эбро юханшывӗнче тата Делавэр юханшывӗнче ПАУ тата вӗсен алкил производнӑйӗсен пысӑк концентрацийӗ (пурӗ 51) пулнине пӗлтернӗ (Yunker et al., 2002; Motelay-Massei et al., 2006; Li et al., 2006; 2010; Амоако тата ыттисем, 2011; Ким тата ыттисем, 2018). Ганг юханшывӗн бассейнӗнчи йӑрансенче нафталинпа фенантрен чи пысӑккисем пулнине тупса палӑртнӑ (70% пробӑра тупнӑ) (Duttagupta et al., 2019). Унсӑр пуҫне, тӗпчевсем ӗҫмелли шыва хлорлани наркӑмӑшлӑрах кислородлӑ тата хлорланӑ ПАУсем пулса тӑнине кӑтартнӑ (Manoli and Samara, 1999). ПАУсем тыр-пул, улма-ҫырла тата пахча ҫимӗҫсенче пухӑнаҫҫӗ, мӗншӗн тесен ӳсентӑрансем вараланнӑ тӑпраран, ҫӗр айӗнчи шывран тата ҫумӑр ҫунӑран йышӑнаҫҫӗ (Fismes et al., 2002). Шыври нумай чӗрчунсем, сӑмахран, пулӑ, мидия, моллюсксем тата креветкӑсем, вараланнӑ апат-ҫимӗҫпе тинӗс шывне ҫисе, ҫавӑн пекех ӳт-тирпе ӳт-тир урлӑ ПАУ-семпе вараланаҫҫӗ (Mackay and Fraser, 2000). Пӗҫермелли/тирпейлемелли меслетсем, сӑмахран, ӑшаланӑ, ӑшаланӑ, тӗтӗмленӗ, ӑшаланӑ, типӗтнӗ, ҫӑкӑр пӗҫернӗ тата кӑмрӑкпа пӗҫернӗ меслетсем те апат-ҫимӗҫре пысӑк виҫепе ПАУ пулма пултараҫҫӗ. Ку ытларах тӗтӗм кӑлармалли материал суйласа илнинчен, феноллӑ/ароматлӑ углеводородсен шайӗнчен, апат пӗҫермелли йӗркерен, ӑшӑтмалли хатӗр тӗсӗнчен, нӳрлӗх шайӗнчен, кислород ҫителӗклӗхӗнчен тата ҫунмалли температурӑран килет (Guillén et al., 2000; Gomes et al., 2013). Сӗтре тӗрлӗ концентрацире (0,75–2,1 мг/л) полицикллӑ ароматлӑ углеводородсем (ПАУ) та тупнӑ (Girelli et al., 2014). Ҫак ПАУсем апат-ҫимӗҫре пухӑнасси апат-ҫимӗҫӗн физико-хими пахалӑхӗсенчен те килет, вӗсен наркӑмӑшлӑ витӗмӗ вара физиологи функцийӗсемпе, ылмашӑну ӗҫӗпе, йышӑнупа, валеҫӳпе тата ӳт-пӳ пайланӑвӗпе ҫыхӑннӑ (Mechini et al., 2011).
Полицикллӑ ароматлӑ углеводородсен (ПАУ) наркӑмӑшлӑхӗпе сиенлӗ витӗмӗ тахҫанах паллӑ (Cherniglia, 1984). Пӗчӗк молекулӑллӑ полицикллӑ ароматлӑ углеводородсем (LMW-PAHs) (икӗ-виҫӗ ҫаврашка) ДНК, РНК тата белоксем пек тӗрлӗ макромолекулӑсемпе ковалентлӑ ҫыхӑнма пултараҫҫӗ тата канцерогенлӑ (Santarelli et al., 2008). Гидрофоблӑ пулнӑран вӗсене липид мембранисем уйӑраҫҫӗ. Ҫынра цитохром Р450 монооксигеназӑсем ПАУ-сене эпоксидсем туса окислаҫҫӗ, вӗсенчен хӑшӗ-пӗрисем питӗ реакциллӗ (тӗслӗхрен, бадиол эпоксичӗ) тата йӗркеллӗ клеткӑсене усал клеткӑсем туса хума пултараҫҫӗ (Marston et al., 2001). Унсӑр пуҫне, ПАУсен трансформаци продукчӗсем, сӑмахран, хинонсем, фенолсем, эпоксидсем, диолсем тата ытти те, тӗп хутӑшсенчен наркӑмӑшлӑрах. Хӑш-пӗр ПАУсем тата вӗсен ылмашӑну вӑтам продукчӗсем ылмашӑнури гормонсемпе тӗрлӗ ферментсене витӗм кӳме пултараҫҫӗ, ҫавна май ӳсӗме, тӗп нерв тытӑмне, ҫуратмалли тата иммун тытӑмӗсене сиен кӳреҫҫӗ (Swetha and Phale, 2005; Vamsee-Krishna et al., 2006; Oostingh et al., 2008). Пӗчӗк молекулӑллӑ ПАУсемпе кӗске вӑхӑтлӑха ҫыхӑну тытни астмӑпа чирлекенсен ӳпке ӗҫне пӑсни тата тромбоз пулнине, ҫавӑн пекех ӳт-тир, ӳпке, шыҫӑ тата вар-хырӑм шыҫҫисен хӑрушлӑхне ӳстерни ҫинчен пӗлтернӗ (Olsson et al., 2010; Diggs et al., 2011). Чӗрчунсене тӗпчесе пӗлни ҫакна та кӑтартнӑ: ПАУ витӗмӗ ҫуратмалли ӗҫе тата аталанӑва сиен кӳме пултарать, катаракта, пӳре тата пӗвер сиенленни тата сарӑхни пуҫланма пултарать. Тӗрлӗ ПАУ биотрансформацийӗн продукчӗсем, сӑмахран, диолсем, эпоксидсем, хинонсем тата ирӗклӗ радикалсем (катионсем) ДНК аддукчӗсем йӗркеленине кӑтартнӑ. Стабильлӗ аддуктсем ДНК репликаци механизмне улӑштарнине кӑтартнӑ, ҫав вӑхӑтрах стабильлӗ мар аддуктсем ДНК-на депуринлама пултараҫҫӗ (ытларах аденин, хӑш чухне гуанин); иккӗшӗ те мутацие илсе пыракан йӑнӑшсем кӑларма пултараҫҫӗ (Schweigert et al. 2001). Унсӑр пуҫне, хинонсем (бензо-/пан-) реактивлӑ кислород тӗсӗсене (ROS) туса кӑларма пултараҫҫӗ, ҫакӑ ДНК тата ытти макромолекулӑсене вилӗм кӳрет, ҫавна май тканьсен ӗҫне/пурнӑҫлӑхне витӗм кӳрет (Ewa and Danuta 2017). Пирен, бифенил тата нафталинӑн пӗчӗк концентрацийӗпе нумай вӑхӑт хушши ҫыхӑнни эксперимент чӗрчунӗсен ракне пуҫарса яни ҫинчен пӗлтернӗ (Diggs et al. 2012). Вӗсен вилӗм кӳрекен наркӑмӑшлӑхне пула ҫак ПАУ-сене сиенленнӗ/варалнӑ вырӑнсенчен тасатасси/кӑларасси приоритетлӑ ӗҫ шутланать.
Вараланнӑ вырӑнсенчен/тавралӑхран ПАУ-сене кӑларма тӗрлӗ физикӑпа хими мелӗсемпе усӑ курнӑ. Ҫунтарасси, хлорсӑрлатасси, УФ-окислени, фиксаци тата ирӗлтерекен япаласене кӑларасси пек процессен нумай ҫитменлӗх пур, ҫав шутра наркӑмӑшлӑ ҫумпродуктсем пулса тӑни, процесс кӑткӑслӑхӗ, хӑрушсӑрлӑхпа нормативлӑ ыйтусем, пӗчӗк эффективлӑх тата пысӑк хак. Анчах та микробсен биодеградацийӗ (биоремедиаци теҫҫӗ) — таса культурӑсем е колонисем евӗрлӗ микроорганизмсемпе усӑ курмалли перспективлӑ альтернативлӑ меслет. Физикӑпа хими меслечӗсемпе танлаштарсан, ку процесс экологи тӗлӗшӗнчен таса, инвазивлӑ мар, тӑкаксене чакарать тата ҫирӗп. Биоремедиацие сиенлӗ вырӑнта (in situ) е ятарласа хатӗрленӗ вырӑнта (ex situ) тума пулать, ҫавӑнпа та ӑна йӑлана кӗнӗ физикӑпа хими меслечӗсенчен ҫирӗпрех ремедиаци меслечӗ тесе шутлаҫҫӗ (Juhasz and Naidu, 2000; Andreoni and Gianfreda, 2007; Megharaj et al., 2011; Phale et al., 2020; Phale et al., 2020; Phale et al., 2020). Саркар тата ыттисем, 2020).
Ароматлӑ варалакан япаласене ҫӗмӗрме хутшӑнакан микробсен ылмашӑну тапхӑрӗсене ӑнланни экологипе тавралӑх ҫирӗплӗхӗшӗн пысӑк наука тата экономика пӗлтерӗшлӗ. Пӗтӗм тӗнчипе 2,1×1018 грамм углерод (С) йӑрансенче тата органика хутӑшӗсенче (тӗслӗхрен, нефть, ҫутҫанталӑк газӗ тата кӑмрӑк, урӑхла каласан, ҫӗр айӗнчи ҫунтармалли япаласем) упранать, ҫакӑ вара тӗнчери углерод циклне пысӑк тӳпе хывать. Анчах та хӑвӑрт индустриализаци, ҫӗр айӗнчи ҫунтармалли япаласем кӑларасси тата этем ӗҫӗ-хӗлӗ ҫак литосферӑри углерод упрамалли вырӑнсене пӗтереҫҫӗ, ҫулталӑкра атмосферӑна 5,5×1015 г органика углеродӗ (загрязнительсем пек) кӑлараҫҫӗ (Gonzalez-Gaya et al., 2019). Ҫак органика углеродӗн пысӑк пайӗ ҫӗр ҫинчи тата тинӗс экосистемисене ҫӗр айне анса ларасси, транспорт тата юхӑм урлӑ кӗрет. Унсӑр пуҫне, ҫӗр айӗнчи ҫунтармалли япаласенчен пулакан ҫӗнӗ синтетика варалакан япаласем, сӑмахран, пластик, пластификаторсем тата пластик стабилизаторӗсем (фталатсем тата вӗсен изомерӗсем), тинӗс, тӑпра тата шыв экосистемисене тата вӗсен биотине питӗ варалаҫҫӗ, ҫавна май тӗнчери климат хӑрушлӑхӗсене вӑйлатаҫҫӗ. Ҫурҫӗр Америкӑпа Кӑнтӑр-Хӗвелтухӑҫ Ази хушшинчи Лӑпкӑ океанра тӗрлӗ йышши микропластиксем, нанопластиксем, пластик татӑкӗсем тата вӗсен полиэтилентерефталатран (ПЭТ) пулакан наркӑмӑшлӑ мономер продукчӗсем пухӑннӑ, вӗсем тинӗс пурнӑҫне сиен кӳрекен «Аслӑ Лӑпкӑ океан ҫӳп-ҫап лаптӑкӗ» пулса тӑнӑ (Newell et al., 2020). Ӑслӑлӑх тӗпчевӗсем ҫакӑн пек варалакан япаласене/каяшсене нимӗнле физика е хими мелӗпе те кӑларма май ҫуккине ҫирӗплетнӗ. Ҫак тӗлӗшпе чи усӑллӑ микроорганизмсем — варалакан япаласене углекислӑ газ, хими энергийӗ тата ытти наркӑмӑшлӑ мар ҫумпродуктсем туса оксидаци мелӗпе улӑштарма пултараканнисем, вӗсем юлашкинчен ытти апат-ҫимӗҫ ҫаврӑнӑшӗн процесӗсене (H, O, N, S, P, Fe тата ытти те) кӗреҫҫӗ. Ҫапла вара, ароматлӑ варалакан япаласен минерализацийӗн микроб экофизиологине тата унӑн тавралӑха тӗрӗслесе тӑрассине ӑнланни микробсен углерод циклне, таса углерод бюджетне тата пулас климат хӑрушлӑхӗсене хаклама питӗ кирлӗ. Ҫакӑн пек хутӑшсене тавралӑхран ҫийӗнчех кӑларса пӑрахмаллине шута илсе таса технологисем ҫине тимлӗх уйӑракан тӗрлӗ экоиндустрисем ҫуралнӑ. Унсӑр пуҫне, экосистемӑсенче пухӑннӑ промышленноҫ каяшӗсене/каяш химикатӗсене валоризацилесси (т. е. каяшсенчен пуянлӑха куҫасси) ҫаврашка экономикин тата ҫирӗп аталану тӗллевӗсен тӗрекӗсенчен пӗри ​​шутланать (Close et al., 2012). Ҫавӑнпа та ҫак ҫӗмӗрӗлме пултаракан кандидатсен ылмашӑну, фермент тата генетика енӗсене ӑнланни ҫакӑн пек ароматлӑ варалакан япаласене тухӑҫлӑн кӑларса яма тата биоремедиацилеме питӗ кирлӗ.
Нумай ароматлӑ варалакан япаласенчен эпир уйрӑмах нафталин тата улӑштарнӑ нафталин пек пӗчӗк молекулӑллӑ ПАУ ҫине тимлӗх уйӑратпӑр. Ҫак хутӑшсем нефтьрен хатӗрленӗ топливӑн, пир-авӑр сӑррисен, халӑх усӑ куракан продукцин, пестицидсен (кӗленче тата хурт-кӑпшанкӑран сыхлакан япаласен), пластификаторсен тата дубильнӑй япаласен тӗп компоненчӗсем шутланаҫҫӗ, ҫавӑнпа та вӗсем нумай экосистемӑра анлӑ сарӑлнӑ (Preuss et al., 2003). Юлашки вӑхӑтра ҫырнӑ отчетсем нафталин концентрацийӗсем шыв сийӗсенче, ҫӗр айӗнчи шывсенче тата ҫӗр айӗнчи тӑпрасенче, вадоза зонисенче тата юханшыв тӗпӗсенче пухӑннине палӑртаҫҫӗ, ҫакӑ вара унӑн тавралӑхра биоаккумуляци пулнине палӑртать (Duttagupta et al., 2019, 2020). 2-мӗш таблицӑра нафталинӑн тата унӑн производнӑйӗсен физико-хими пахалӑхӗсене, усӑ курмалли тата сывлӑхшӑн мӗнле витӗм кӳнине пӗтӗмлетнӗ. Ытти пысӑк молекулӑллӑ ПАУсемпе танлаштарсан, нафталин тата унӑн производнӑйӗсем гидрофоблӑрах, шывра ытларах ирӗлекен тата экосистемӑсенче анлӑ сарӑлнӑ, ҫавӑнпа та вӗсене час-часах ПАУсен ылмашӑнӑвне, генетикине тата ылмашӑну тӗрлӗлӗхне тӗпчеме модель субстрачӗсем вырӑнне усӑ кураҫҫӗ. Нумай микроорганизмсем нафталинпа унӑн производнӑйӗсене ылмаштарма пултараҫҫӗ, вӗсен ылмашӑну ҫулӗсем, ферментӗсем тата регуляторлӑ уйрӑмлӑхӗсем ҫинчен пур енлӗ информаци пур (Mallick et al., 2011; Phale et al., 2019, 2020). Унсӑр пуҫне, нафталин тата унӑн производнӑйӗсем тавралӑх вараланӑвне хаклама прототиплӑ хутӑшсем пулса тӑраҫҫӗ, мӗншӗн тесен вӗсем нумай тата биодоступлӑ. АПШ ҫутҫанталӑка сыхлакан агентстви шутланӑ тӑрӑх, нафталинӑн вӑтам шайӗ пирус тӗтӗмӗнчен 5,19 мкг кубла метрта, тӗпрен илсен, туллин ҫунманнинчен, 7,8-46 мкг айккинчи тӗтӗмрен, ҫав вӑхӑтрах креозотпа нафталинпа ҫыхӑнни 100-100 хут пысӑкрах (Preos et al. 2003). Уйрӑмах нафталинӑн тӗрлӗ йышши, регионлӑ тата арҫынпа хӗрарӑм хушшинчи сывлав наркӑмӑшлӑхӗ тата канцерогенлӑхӗ пуррине тупса палӑртнӑ. Чӗрчунсене тӗпчесе пӗлнӗ тӑрӑх, Пӗтӗм тӗнчери рак чирӗсене тӗпчекен агентство (IARC) нафталина «ҫын канцерогенӗ пулма пултаракан» (2B ушкӑн)1 тесе палӑртнӑ. Улӑштарнӑ нафталинсемпе усӑ курни, тӗпрен илсен, сывласа е парентераллӑ (ҫӑвартан) ӗҫтерсе, ӳпке тканӗсене сиенлет тата йӗкехӳресемпе шӑшисен ӳпке шыҫҫисен йышне ӳстерет (Наци токсикологи программи 2). Ҫивӗч витӗмсем шутне ӑш пӑтранни, хӑсас килни, хырӑм ыратни, вар-хырӑм ыратни, пуҫ ыратни, пӑтрашу, тарлани, температура хӑпарни, тахикардия тата ытти те кӗреҫҫӗ. тата ҫынсем тата ацетилхолинестеразӑна паралич кӑларса тӑратма чарнине кӑтартнӑ (Smulders et al., 2003; Bulen and Distel, 2011). Ҫавӑнпа та микробсен ҫӗмӗрӗлӗвӗн, генетика регуляцийӗн, ферментлӑ тата клеткӑллӑ реакцисен механизмӗсене ӑнланни вараланнӑ хутлӑхра биоремедиаци стратегийӗсене хатӗрлес ӗҫре питӗ кирлӗ.
2-мӗш таблица. Нафталинӑн тата унӑн производнӑйӗсен физико-хими пахалӑхӗсем, усӑ курмалли майӗсем, палӑртмалли меслетсем тата вӗсемпе ҫыхӑннӑ чирсем ҫинчен тӗплӗ информаци.
Вараланнӑ нишӑсенче гидрофоблӑ тата липофиллӗ ароматлӑ варалакан япаласем тавралӑх микробиомӗ ​​ҫине (сообщество) тӗрлӗ клеткӑллӑ витӗм кӳме пултараҫҫӗ, сӑмахран, мембрана шӗвеклӗхӗ улшӑнни, мембрана витӗр тухасси, липидсен икӗ сийӗ шыҫни, энерги куҫӑмӗ пӑсӑлни (электрон транспорчӗн сӑнчӑрӗ/протон куҫӑм вӑйӗ) тата мембрана-ассоциациллӗ белоксен активлӑхӗ (Sikkema et al. 1995). Унсӑр пуҫне, хӑш-пӗр ирӗлекен вӑтам япаласем, сӑмахран, катехолсемпе хинонсем, реакциллӗ кислород тӗсӗсене (ROS) туса кӑлараҫҫӗ тата ДНК тата белоксемпе аддуктсем тӑваҫҫӗ (Penning et al., 1999). Ҫапла вара, экосистемӑсенче ҫакӑн пек хутӑшсем нумай пулни микробсен пӗрлӗхӗсене тӗрлӗ физиологи шайӗнче, ҫав шутра йышӑну/транспорт, клетка ӑшӗнчи трансформаци, ассимиляци/утилизаци тата компартментизаци шайӗнче, тухӑҫлӑ деградаторсем пулма суйласа илмелли пусӑм кӳрет.
Рибосомӑллӑ даннӑйсен базинче Project-II (RDP-II) шырав ҫакна палӑртнӑ: нафталинпа е унӑн производнӑйӗсемпе вараланнӑ медиумран е пуянлатмалли культурӑсенчен пурӗ 926 бактери тӗсӗ уйӑрнӑ. Протеобактерисен ушкӑнӗнче чи нумай представитель пулнӑ (n = 755), ун хыҫҫӑн Фирмикутсем (52), Бактероидетсем (43), Актинобактерисем (39), Тенерикутсем (10) тата классификацилемен бактерисем (8) (2-мӗш ӳкерчӗк). γ-протеобактерисен (Pseudomonadales тата Xanthomonadales) представителӗсем G+C шайӗ пысӑк пулнӑ пур грам-отрицательнӑй ушкӑнсенче те (54%) ытларах пулнӑ, Clostridiales тата Bacillales (30%) вара G+C шайӗ пӗчӗк пулнӑ грам-положительнӑй ушкӑнсенче пулнӑ. Псевдомонӑсем (чи нумаййи, 338 тӗс) нафталинпа унӑн метил производнӑйӗсене тӗрлӗ вараланнӑ экосистемӑсенче (кӑмрӑк тикӗтӗ, нефть, чӗрӗ нефть, шлам, нефть юхӑмӗ, каяш шыв, органика каяшӗсем тата полигонсем) тата ҫӗр айӗнчи экосистемӑсенче (юханшывсенче, ҫӗр айӗнчи шывсенче тата тӑпрасенче) ҫӗмӗрме пултарни ҫинчен пӗлтернӗ (2-мӗш ӳкерчӗк). Унсӑр пуҫне, ҫак регионсенчен хӑшӗ-пӗрисене пуянлатмалли тӗпчевсем тата метагеномлӑ анализсем культурӑламан Legionella тата Clostridium тӗсӗсен ҫӗмӗрӗлме пултарнине кӑтартса панӑ, ҫакӑ вара ҫӗнӗ ҫулсене тата ылмашӑну тӗрлӗлӗхне тӗпчеме ҫак бактерисене культурӑлама кирлине кӑтартать.
2-мӗш ӳкерчӗк. Нафталинпа тата нафталин производнӑйӗсемпе вараланнӑ хутлӑхра бактери представителӗсен таксономи тӗрлӗлӗхӗ тата экологи пайланӑвӗ.
Тӗрлӗ ароматлӑ углеводородсене ҫӗмӗрекен микроорганизмсенчен ытларахӑшӗ углеродпа энергин пӗртен-пӗр ҫӑлкуҫӗ пулса тӑракан нафталин ҫӗмӗрме пултарать. Нафталин ылмашӑнӑвӗнче пулакан пулӑмсен йӗркине Pseudomonas sp. валли ҫырса кӑтартнӑ. (штаммсем: NCIB 9816-4, G7, AK-5, PMD-1 тата CSV86), Pseudomonas stutzeri AN10, Pseudomonas fluorescens PC20 тата ытти штаммсем (ND6 тата AS1) (Mahajan et al., 1994; Resnick et al., 1996; Anweer et al., 2000; ыттисем, 2003; Денни тата Зилстра, 2004; Сота тата ыттисем, 2006; Метаболизм нумай компонентлӑ диоксигеназа [нафталин диоксигеназа (NDO), ҫаврашка гидроксилизацилекен диоксигеназа] пуҫланать, вӑл ҫаврашка гидроксилированийӗн пӗр ҫаврашкине катализлать. субстрат, нафталинран цис-нафталиндиола куҫать (3-мӗш ӳкерчӗк). 2-гидроксихромен-2-карбон кислоти Ферментлӑ цис-транс изомеризаци транс-о-гидроксибензилиденпируват туса кӑларать, ӑна гидратаза альдолази салициловӑй альдегидпа пируват туса ҫурать. ҫул. Кунсӑр пуҫне, NAD+-ран килекен салицилальдегида салицил кислотине куҫарать Ҫак тапхӑрта метаболизм нафталин ванчӑкӗн «ҫӳлти ҫулӗ» ятлӑ. hamburgii 2, нафталин ванчӑкӗ нафталин 2,3-диоксигеназӑпа пуҫланать те 2,3-дигидроксинафталин пулса тӑрать (Annweiler et al., 2000).
3-мӗш ӳкерчӗк. Нафталин, метилнафталин, нафт кислоти тата карбарил ҫӗмӗрӗлӗвӗн ҫулӗсем. Ҫаврашкаллӑ цифрӑсем нафталинпа унӑн производнӑйӗсене каярахри продуктсене йӗркипе куҫарма яваплӑ ферментсене кӑтартаҫҫӗ. 1 — нафталин диоксигеназа (НДО); 2, цис-дигидродиолдегидрогеназа; 3, 1,2-дигидроксинафталин диоксигеназа; 4, 2-гидроксихромен-2-карбон кислоти изомераза; 5, транс-О-гидроксибензилиденпируват гидратаза альдолаза; 6, салицилальдегиддегидрогеназа; 7, салицилат 1-гидроксилаза; 8, катехол 2,3-диоксигеназа (C23DO); 9, 2-гидроксимуконат семиальдегиддегидрогеназа; 10, 2-оксопент-4-еноат гидратаза; 11, 4-гидрокси-2-оксопентаноат альдолаза; 12, ацетальдегиддегидрогеназа; 13, катехол-1,2-диоксигеназа (C12DO); 14, муконат циклоизомераза; 15, муконолактон дельта-изомераза; 16, β-кетоадипатеноллактон гидролаза; 17, β-кетоадипат сукцинил-КоА трансфераза; 18, β-кетоадипат-КоА тиолаза; 19, сукцинил-КоА: ацетил-КоА сукцинилтрансфераза; 20, салицилат 5-гидроксилаза; 21 – гентисат 1,2-диоксигеназа (ГДО); 22, малеилпируват изомераза; 23, фумарилпируват гидролаза; 24, метилнафталин гидроксилаза (NDO); 25, гидроксиметилнафталиндегидрогеназа; 26, нафтальдегиддегидрогеназа; 27, 3-формилсалицил кислоти оксидаза; 28, гидроксиизофталат декарбоксилаза; 29, карбарил гидролаза (СН); 30, 1-нафтол-2-гидроксилаза.
Организмран тата унӑн генетика йӗркине кура, пулакан салицил кислоти малалла е катехол ҫулӗпе салицилат 1-гидроксилазӑпа (S1H) е гентизат ҫулӗпе салицилат 5-гидроксилазӑпа (S5H) усӑ курса ылмашӑнать (3-мӗш ӳкерчӗк). Салицил кислоти нафталин ылмашӑнӑвӗнче тӗп вӑтам япала пулнӑран (ҫӳлти ҫул), салицил кислотинчен ТСА вӑтам шайне ҫитичченхи утӑмсене час-часах аялти ҫул теҫҫӗ, генсем вара пӗр оперона йӗркеленеҫҫӗ. Ҫӳлти ҫул оперонӗнчи (nah) тата аялти ҫул оперонӗнчи (sal) генсене пӗрлехи регуляторлӑ факторсем йӗркелесе тӑнине курма пулать; сӑмахран, NahR тата салицил кислоти индукторсем пек ӗҫлеҫҫӗ, ҫакӑ икӗ оперона та нафталина пӗтӗмпех ылмаштарма май парать (Phale et al., 2019, 2020).
Унсӑр пуҫне, катехол катехол 2,3-диоксигеназа (C23DO) (Yen et al., 1988) урлӑ мета ҫул урлӑ 2-гидроксимуконат ҫурма альдегид пулса цикллӑ майпа ҫурӑлать, унтан 2-гидроксимуконат ҫурма альдегид гидролизӗпе гидролизланса 2-гидроксимуконат 2,24-диоксигеназа пулать. 2-гидроксипент-2,4-диеноат вара гидратаза (2-оксопент-4-еноат гидратаза) тата альдолаза (4-гидрокси-2-оксопентаноат альдолаза) урлӑ пируватпа ацетальдегида куҫать те унтан тӗп углерод ҫулне кӗрет (3-мӗш ӳкерчӗк). Унсӑр пуҫне, катехол катехол 1,2-оксигеназа (C12DO) урлӑ орто ҫул урлӑ циклла майпа цис, цис-муконат пулса тӑрать. Муконат циклоизомераза, муконолактон изомераза тата β-кетоадипат-ноллактон гидролаза цис,цис-муконата 3-оксоадипата куҫараҫҫӗ, вӑл сукцинил-КоА тата ацетил-КоА урлӑ тӗп углерод ҫулне кӗрет (Nozaki et al., 1968) (3-мӗш ӳкерчӗк).
Гентизат (2,5-дигидроксибензоат) ҫулӗ ҫинче ароматлӑ ҫаврашка гентизат 1,2-диоксигеназа (GDO) ҫурӑлса малеилпируват пулса тӑрать. Ку продукта тӳрремӗнех гидролизласа пируватпа малат тума пулать, е ӑна изомеризацилесе фумарилпируват тума пулать, унтан ӑна пируватпа фумарата гидролизлама пулать (Larkin and Day, 1986). Альтернативлӑ ҫул суйласа илнине биохими тата генетика шайӗнче грам-отрицательнӑй тата грам-положительнӑй бактерисенче те асӑрханӑ (Morawski et al., 1997; Whyte et al., 1997). Грам-отрицательнӑй бактерисем (Pseudomonas) нафталин ылмашӑнӑвӗн индукторӗ пулса тӑракан салицил кислотипе усӑ курма кӑмӑллаҫҫӗ, ӑна салицилат 1-гидроксилазӑпа усӑ курса катехол туса декарбоксиллаҫҫӗ (Gibson and Subramanian, 1984). Тепӗр енчен, грам-положительнӑй бактерисенче (Rhodococcus) салицилат 5-гидроксилаза салицил кислотине гентизин кислотине куҫарать, ҫав вӑхӑтрах салицил кислоти нафталин генӗсен транскрипцийӗ ҫине индуктивлӑ витӗм кӳмест (Grund et al., 1992) (3-мӗш ӳкерчӗк).
Pseudomonas CSV86, Oceanobacterium NCE312, Marinhomonas naphthotrophicus, Sphingomonas paucimobilis 2322, Vibrio cyclotrophus, Pseudomonas fluorescens LP6a, Pseudomonas тата Mycobacterium cancisomecycologic of cancephalethiom ofgrad o диметилнафталин (Дин-Реймонд тата Барта, 1975; Кейн тата Уильямс, 1982; Махаджан тата ыттисем, 1994; Дутта тата ыттисем, 1998; Хедлунд тата ыттисем, 1999). Вӗсен хушшинче Pseudomonas sp. 1-метилнафталин тата 2-метилнафталин ҫӗмӗрӗлӳ ҫулӗ. CSV86 биохими тата фермент шайӗнче уҫҫӑн тӗпченӗ (Mahajan et al., 1994). 1-Метилнафталин икӗ ҫулпа ылмашӑнать. Малтанах ароматлӑ ҫаврашка гидроксилланать (метилнафталинӑн улӑштарман ҫаврашки) цис-1,2-дигидрокси-1,2-дигидро-8-метилнафталин пулса тӑрать, вӑл малалла метил салицилатпа метилкатехол пулса окисленет, унтан ҫаврашка ҫурӑлнӑ хыҫҫӑн тӗп углерод ҫулне кӗрет (3-мӗш ӳкерчӗк). Ҫак ҫула «углерод ҫӑлкуҫӗн ҫулӗ» теҫҫӗ. Иккӗмӗш «детоксикаци ҫулӗнче» метил ушкӑнне NDO гидроксиллесе 1-гидроксиметилнафталин тума пулать, вӑл вара 1-нафт кислоти пулса окисленет те тупӑклӑ продукт пек культура хутлӑхне тухать. Тӗпчевсем кӑтартнӑ тӑрӑх, CSV86 штамм 1- тата 2-нафт кислоти ҫинче пӗртен-пӗр углерод тата энерги ҫӑлкуҫӗ пулса ӳсме пултараймасть, ҫакӑ унӑн детоксикаци ҫулне ҫирӗплетет (Mahajan et al., 1994; Basu et al., 2003). 2-метилнафталинра метил ушкӑнӗ гидроксилазӑпа гидроксилировани витӗр тухать те 2-гидроксиметилнафталин пулса тӑрать. Унсӑр пуҫне, нафталин ункин улӑштарман ҫаврашки ҫаврашка гидроксилировани витӗр тухать те дигидродиол пулса тӑрать, вӑл ферментпа катализланӑ реакцисен ярӑмӗнче 4-гидроксиметилкатехола окисленет те мета-ҫаврашка ҫурӑлӑвӗн ҫулӗ урлӑ тӗп углерод ҫулне кӗрет. Ҫавӑн пекех S. paucimobilis 2322 NDO-па усӑ курса 2-метилнафталин гидроксилланӑ, вӑл вара малалла окисленсе метил салицилат тата метилкатехол пулса тӑнӑ (Dutta et al., 1998).
Нафтоин кислотисем (улӑштарнӑ/улӑштарман) — метилнафталин, фенантрен тата антрацен ҫӗмӗрӗлнӗ чухне пулакан детоксикаци/биотрансформаци ҫумпродукчӗсем, вӗсем ҫунтарнӑ культура хутлӑхне тухаҫҫӗ. Stenotrophomonas maltophilia CSV89 тӑпра изолячӗ 1-нафт кислотине углерод ҫӑлкуҫӗ пек ылмаштарма пултарни ҫинчен пӗлтернӗ (Phale et al., 1995). Метаболизм 1,2-дигидрокси-8-карбоксинафталин пулса тӑма ароматлӑ ҫаврашка дигидроксилацийӗнчен пуҫланать. Ҫакӑн пек диол 2-гидрокси-3-карбоксибензилденпируват, 3-формилсалицил кислоти, 2-гидроксиизофталь кислоти тата салицил кислоти урлӑ катехол пулса окисленет те мета-ункӑллӑ ҫурӑлу ҫулӗ урлӑ тӗп углерод ҫулне кӗрет (3-мӗш ӳкерчӗк).
Карбарил — нафтил карбамат пестицидӗ. 1970-мӗш ҫулсенче Индире симӗс революци пулнӑранпа хими удобренийӗсемпе тата пестицидсемпе усӑ курни ял хуҫалӑхӗнчи точкӑллӑ мар ҫӑлкуҫсенчен полицикллӑ ароматлӑ углеводородсем (ПАУ) кӑларассине ӳстерме май панӑ (Pingali, 2012; Duttagupta et al., 2020). Индири пӗтӗм тыр-пул ҫӗрӗн 55% (85 722 пин гектар) хими пестицидӗсемпе имҫамланӑ. Юлашки пилӗк ҫул хушшинче (2015–2020) Инди ял хуҫалӑх секторӗ ҫулталӑкра вӑтамран 55 пинрен пуҫласа 60 пин тонна пестицидпа усӑ курнӑ (Инди правительствин Ял хуҫалӑх министерствин кооперацисемпе фермерсен ырлӑхӗн департаменчӗ, 2020 ҫулхи авӑн уйӑхӗ). Ҫурҫӗр тата вӑтам Ганг тӳремлӗхӗсенче (чи нумай халӑх пурӑнакан тата халӑх йышлӑ пурӑнакан штатсем) культурӑсем ҫине пестицидсемпе усӑ курасси анлӑ сарӑлнӑ, вӗсенче инсектицидсем ытларах. Карбарил (1-нафтил-N-метилкарбамат) — анлӑ спектрлӑ, вӑтамран пуҫласа пысӑк наркӑмӑшлӑ карбаматлӑ инсектицид, ӑна Инди ял хуҫалӑхӗнче вӑтамран 100–110 тонна ҫиеҫҫӗ. Ӑна ытларах чухне «Севин» ятлӑ суту-илӳ ячӗпе сутаҫҫӗ, ӑна тӗрлӗ культурӑна (куккурус, соя, мамӑк, улма-ҫырла тата пахча ҫимӗҫ) сиен кӳрекен хурт-кӑпшанкӑсене (тля, вут-ҫулӑм кӑткӑсем, пӑрҫасем, клещсем, эрешменсем тата ытти нумай тулашри сӑтӑрҫӑсем) пӗтерме усӑ кураҫҫӗ. Хӑш-пӗр микроорганизмсем, сӑмахран, Pseudomonas (NCIB 12042, 12043, C4, C5, C6, C7, Pseudomonas putida XWY-1), Rhodococcus (NCIB 12038), Sphingobacterium spp. (CF06), Burkholderia (C3), Micrococcus тата Arthrobacter ытти сӑтӑрҫӑсене пӗтерме те усӑ курма пулать. RC100 карбарила ҫӗмӗрме пултарни ҫинчен пӗлтернӗ (Ларкин тата Дей, 1986; Чапаламадугу тата Чаудхри, 1991; Хаятсу тата ыттисем, 1999; Света тата Фале, 2005; Триведи тата ыттисем, 2017). Карбарилӑн ҫӗмӗрӗлӳ ҫулне Pseudomonas sp. тӑпра изолячӗсенче биохими, фермент тата генетика шайӗнче анлӑн тӗпченӗ. С4, С5 тата С6 штаммсем (Света тата Фале, 2005; Триведи тата ыттисем, 2016) (3-мӗш ӳкерчӗк). Метаболизм ҫулӗ эфир ҫыхӑнӑвне карбарилгидролазӑпа (СН) гидролизланинчен пуҫланать те 1-нафтол, метиламин тата углекислӑ газ пулса тӑрать. 1-нафтол вара 1-нафтол гидроксилаза (1-NH) урлӑ 1,2-дигидроксинафталин пулса тӑрать, вӑл малалла салицилат тата гентизат урлӑ тӗп углерод ҫулӗ урлӑ ылмашӑнать. Хӑш-пӗр карбарила ҫӗмӗрекен бактерисем ӑна катехол орто ункине ҫурса салицил кислотине куҫарни ҫинчен пӗлтернӗ (Larkin and Day, 1986; Chapalamadugu and Chaudhry, 1991). Паллӑ ӗнтӗ, нафталин ҫӗмӗрекен бактерисем чи малтанах салицил кислотине катехол урлӑ ылмаштараҫҫӗ, карбарил ҫӗмӗрекен бактерисем вара салицил кислотине гентизат ҫулӗпе ылмаштарма кӑмӑллаҫҫӗ.
Нафталинсульфон кислоти/дисульфон кислоти тата нафтиламинсульфон кислоти производнӑйӗсене азо сӑрӑсем, йӗпетекен япаласем, дисперсантсем тата ытти те туса кӑларнӑ чухне вӑтам япаласем вырӑнне усӑ курма пулать. 1994). Pseudomonas йӑхӗн представителӗсем (A3, C22 штаммсем) сульфон кислоти ушкӑнне кӗрекен ароматлӑ ҫаврашкана икӗ хутчен гидроксиллесе ылмашӑну пуҫарса яни ҫинчен пӗлтернӗ, ҫапла вара дигидродиол пулса тӑнӑ, ӑна вара сульфит ушкӑнӗ хӑй тӗллӗн ҫурӑлса 1,2-дигидроксинафталин туса хунӑ (Bririlon et al., 1981). Ҫакӑн пек 1,2-дигидроксинафталин классикӑлла нафталин ҫулӗпе, урӑхла каласан, катехол е гентизат ҫулӗпе катаболизациленет (4-мӗш ӳкерчӗк). Аминонафталинсульфон кислотипе гидроксинафталинсульфон кислоти хутӑш бактерисен консорциумӗсемпе пӗр-пӗринпе ҫыхӑнса тӑракан катаболизм ҫулӗсемпе пӗтӗмпех ҫӗмӗрӗлме пултарнине кӑтартнӑ (Nortemann et al., 1986). Консорциумӑн пӗр членӗ 1,2-диоксигенаципе аминофталинсульфон кислотине е гидроксинафталинсульфон кислотине десульфуризациленине кӑтартнӑ, ҫав вӑхӑтрах аминосалицилат е гидроксисалицилат культура хутлӑхне тупӑклӑ метаболит пек тухать те каярахпа консорциумӑн ытти членӗсем ӑна йышӑнаҫҫӗ. Нафталиндисульфон кислоти полярлӑ, анчах та вӑл япӑх ҫӗрет, ҫавӑнпа та ӑна тӗрлӗ ҫулпа ылмаштарма пулать. Пӗрремӗш десульфуризаци ароматлӑ ҫаврашка тата сульфон кислоти ушкӑнӗн региоселективлӑ дигидроксилированийӗ вӑхӑтӗнче пулать; иккӗмӗш десульфуризаци 5-сульфосалицил кислотине салицил кислоти 5-гидроксилазипе гидроксилланӑ чухне пулать, ҫапла майпа гентизин кислоти пулса тӑрать, вӑл тӗп углерод ҫулне кӗрет (Brilon et al., 1981) (4-мӗш ӳкерчӗк). Нафталин ҫӗмӗрӗлӗвӗшӗн яваплӑ ферментсем нафталин сульфонатӗн ылмашӑнӑвӗшӗн те яваплӑ (Brilon et al., 1981; Keck et al., 2006).
4-мӗш ӳкерчӗк. Нафталин сульфонатне ҫӗмӗрмелли ылмашӑну ҫулӗсем. Ҫаврашкасем ӑшӗнчи цифрӑсем нафтилсульфонат ылмашӑнӑвӗшӗн яваплӑ ферментсене кӑтартаҫҫӗ, вӗсем 1-мӗш ӳкерчӗкре ҫырса кӑтартнӑ ферментсемпе пӗр пек/пӗр пек. 3.
Пӗчӗк молекулӑллӑ ПАУсем (ПМВ-ПАУ) чакма пултараҫҫӗ, гидрофоблӑ тата япӑх ирӗлеҫҫӗ, ҫавӑнпа та вӗсем ҫутҫанталӑк ҫӗмӗрӗлме/ҫӗмӗлме пултараймаҫҫӗ. Анчах та аэроблӑ микроорганизмсем ӑна молекулӑллӑ кислорода (O2) йышӑнса йӳҫӗтме пултараҫҫӗ. Ҫак ферментсем ытларах чухне оксидоредуктазӑсен класне кӗреҫҫӗ, вӗсем тӗрлӗ реакцисем тума пултараҫҫӗ, сӑмахран, ароматлӑ ҫаврашка гидроксилированине (моно- е дигидроксилировани), дегидрогенизацие тата ароматлӑ ҫаврашка ҫурӑлассине. Ҫак реакцисенчен илнӗ продуктсем пысӑкрах окислени шайӗнче пулаҫҫӗ тата тӗп углерод ҫулӗ урлӑ ҫӑмӑллӑнах ылмашӑнаҫҫӗ (Phale et al., 2020). Ҫӗмӗрӗлӳ ҫулӗнчи ферментсем индуцирланма пултарнине пӗлтернӗ. Клеткӑсене ансат углерод ҫӑлкуҫӗсем ҫинче, сӑмахран, глюкоза е органика кислотисем ҫинче ӳстернӗ чухне, ҫак ферментсен активлӑхӗ питӗ пӗчӗк е пӗчӗк. 3-мӗш таблицӑра нафталинпа унӑн производнӑйӗсен ылмашӑнӑвӗнче хутшӑнакан тӗрлӗ ферментсене (оксигеназӑсем, гидролазӑсем, дегидрогеназӑсем, оксидазӑсем тата ытти те) пӗтӗмлетнӗ.
Таблица 3. Нафталинпа унӑн производнӑйӗсене ҫӗмӗрме яваплӑ ферментсен биохими характеристикисем.
Радиоизотоп тӗпчевӗсем (18O2) ҫакна кӑтартнӑ: оксигеназӑсем урлӑ молекулӑллӑ O2 ароматлӑ ункӑсене кӗртни — хутӑшӑн малаллахи биодеградацине активизацилес ӗҫре чи пӗлтерӗшлӗ утӑм (Hayaishi et al., 1955; Mason et al., 1955). Субстрата молекулӑллӑ кислородран (O2) пӗр кислород атомӗ (O) кӗресси эндогенлӑ е экзогенлӑ монооксигеназӑсем (вӗсене гидроксилазӑсем теҫҫӗ) пуҫлать. Тепӗр кислород атомӗ шыв пулса тӑрать. Экзогенлӑ монооксигеназӑсем флавина NADH е NADPH мелӗпе чакараҫҫӗ, эндомонооксигеназӑсенче вара флавин субстратпа чакать. Гидроксилировани вырӑнӗ продукт йӗркеленессинче тӗрлӗ енлӗх кӑларса тӑратать. Сӑмахран, салицилат 1-гидроксилаза С1 вырӑнта салицил кислотине гидроксиллет, катехол пулса тӑрать. Тепӗр енчен, нумай компонентлӑ салицилат 5-гидроксилаза (унта редуктаза, ферредоксин тата оксигеназа субединицисем пур) С5 вырӑнта салицил кислотине гидроксиллет, гентис кислоти пулса тӑрать (Yamamoto et al., 1965).
Диоксигеназӑсем субстрата икӗ O2 атомне кӗртеҫҫӗ. Йӗркеленнӗ продуктсене кура вӗсене ҫаврашка гидроксилировани диоксигеназӑсем тата ҫаврашка ҫурмалли диоксигеназӑсем ҫине пайлаҫҫӗ. Ҫаврашка гидроксилировани диоксигеназӑсем ароматлӑ субстратсене цис-дигидродиолсем (тӗслӗхрен, нафталин) туса хураҫҫӗ тата бактерисем хушшинче анлӑ сарӑлнӑ. Паянхи кун тӗлне ҫаврашка гидроксилировани диоксигеназӑсем пур организмсем тӗрлӗ ароматлӑ углерод ҫӑлкуҫӗсем ҫинче ӳсме пултарнине кӑтартнӑ, ҫав ферментсене NDO (нафталин), толуол диоксигеназа (TDO, толуол) тата бифенил диоксигеназа (BPDO, бифенил) тесе уйӑраҫҫӗ. NDO тата BPDO иккӗшӗ те тӗрлӗ полицикллӑ ароматлӑ углеводородсен (толуол, нитротолуол, ксилол, этилбензол, нафталин, бифенил, фтор, индол, метилнафталин, нафталин, нафталенсульфена, ацетофенон тата ытти те) (Бойд тата Шелдрейк, 1998; Фале тата ыттисем, 2020). NDO — нумай компонентлӑ тытӑм, вӑл оксидоредуктазӑран, ферредоксинран тата активлӑ сайт-содержащий оксигеназа компоненчӗнчен тӑрать (Gibson and Subramanian, 1984; Resnick et al., 1996). NDO каталитикӑллӑ единици пысӑк α субединицирен тата α3β3 конфигурацире вырнаҫнӑ пӗчӗк β субединицирен тӑрать. NDO оксигеназӑсен пысӑк ҫемйине кӗрет, унӑн α-субединицинче Rieske сайт [2Fe-2S] тата мононуклеарлӑ гем мар тимӗр пур, вӗсем NDO субстрат спецификине палӑртаҫҫӗ (Parales et al., 1998). Яланхи пекех, пӗр каталитикӑллӑ циклра пиридин нуклеотидне чакарнинчен икӗ электрон активлӑ вырӑнти Fe(II) ионне редуктаза, ферредоксин тата Риске вырӑнӗ урлӑ куҫаҫҫӗ. Редукцилекен эквивалентсем молекулӑллӑ кислорода активизацилеҫҫӗ, ку вара субстрат дигидроксилированийӗн малтанхи условийӗ пулса тӑрать (Ferraro et al., 2005). Паянхи кун тӗлне тӗрлӗ штаммсенчен темиҫе NDO кӑна тасатнӑ тата вӗсене тӗплӗн характеристика панӑ, нафталин ҫӗмӗрӗлме хутшӑнакан ҫулсене генетика тӗлӗшӗнчен тӗрӗслесе тӑрассине тӗплӗн тӗпченӗ (Resnick et al., 1996; Parales et al., 1998; Karlsson et al., 2003). Ҫаврашка ҫуракан диоксигеназӑсем (эндо- е орто-ҫаврашка ҫуракан ферментсем тата экзодиол- е мета-ҫаврашка ҫуракан ферментсем) гидроксилланӑ ароматлӑ хутӑшсем ҫине витӗм кӳреҫҫӗ. Сӑмахран, орто-ункӑллӑ диоксигеназа — катехол-1,2-диоксигеназа, мета-ункӑллӑ диоксигеназа — катехол-2,3-диоксигеназа (Kojima et al., 1961; Nozaki et al., 1968). Тӗрлӗ оксигеназӑсемсӗр пуҫне тата тӗрлӗ дегидрогеназӑсем пур, вӗсем ароматлӑ дигидродиолсене, спиртсене тата альдегидсене дегидрогенизацилеме тата NAD+/NADP+ электрон йышӑнӑвӗсем вырӑнне усӑ курма яваплӑ, вӗсем ылмашӑну ӗҫне хутшӑнакан пӗлтерӗшлӗ ферментсенчен хӑшӗ-пӗрисем шутланаҫҫӗ (Gibson and Subramanian, 1984; Shaw and Harayama, Hahlema, et al., 1990; Faraya et al. 2020).
Гидролазӑсем (эстеразӑсем, амидазӑсем) пек ферментсем — иккӗмӗш пӗлтерӗшлӗ ферментсен класӗ, вӗсем шывпа усӑ курса ковалентлӑ ҫыхӑнусене уйӑраҫҫӗ тата субстратӑн анлӑ спецификине кӑтартаҫҫӗ. Карбарил гидролаза тата ытти гидролазӑсем грам-отрицательнӑй бактерисен членӗсен периплазмин (трансмембранӑллӑ) компоненчӗсем шутланаҫҫӗ (Kamini et al., 2018). Карбарилӑн амид тата эфир ҫыхӑнӑвӗ пур; ҫавӑнпа та ӑна эстераза е амидаза урлӑ гидролизласа 1-нафтол тума пулать. Rhizobium rhizobium штаммӗнчи AC10023 тата Arthrobacter штаммӗнчи RC100 карбарил эстераза тата амидаза пек ӗҫлени ҫинчен пӗлтернӗ. Arthrobacter штаммӗнчи RC100 карбарил та амидаза пек ӗҫлет. RC100 тӑватӑ N-метилкарбамат класлӑ инсектицидсене, сӑмахран, карбарил, метомил, мефенам кислоти тата XMC гидролизлама пултарнине кӑтартнӑ (Hayaatsu et al., 2001). Pseudomonas sp.-ри CH ҫинчен пӗлтернӗ. C5pp карбарил (100% активлӑх) тата 1-нафтилацетат (36% активлӑх) ҫине витӗм кӳме пултарать, анчах 1-нафтилацетамид ҫине мар, ҫакӑ вӑл эстераза пулнине пӗлтерет (Trivedi et al., 2016).
Биохими тӗпчевӗсем, ферментсен регуляцийӗн йӗркисем тата генетика анализӗсем нафталин ҫӗмӗрӗлӗвӗн генӗсем икӗ индуцируемӑй регуляторлӑ единицӑран е «оперонсенчен» тӑнине кӑтартнӑ: nah («ҫӳлти ҫул», нафталин салицил кислотине куҫаракан) тата sal («аялти ҫул», тӗп катехол кислотине салицил кислотине куҫаракан). Салицил кислоти тата унӑн аналогӗсем индукторсем пулса тӑма пултараҫҫӗ (Shamsuzzaman and Barnsley, 1974). Глюкоза е органика кислотисем пур чухне оперон репрессиленет. 5-мӗш ӳкерчӗкре нафталин ҫӗмӗрӗлӗвӗн пӗтӗм генетика организацине (оперон форминче) кӑтартнӑ. nah генӑн темиҫе ятлӑ вариантне/формине (ndo/pah/dox) ҫырса кӑтартнӑ, вӗсен пур Pseudomonas тӗсӗсем хушшинче те пысӑк йӗрке гомологийӗ (90%) пулнине тупса палӑртнӑ (Abbasian et al., 2016). Нафталинӑн ҫӳлти ҫулӗн генӗсене, пӗтӗмӗшле илсен, 5А ӳкерчӗкре кӑтартнӑ пек, консенсус йӗркипе вырнаҫтарнӑ. Тепӗр ген, nahQ, та нафталин ылмашӑнӑвӗнче хутшӑнни ҫинчен пӗлтернӗ, вӑл ытларах чухне nahC тата nahE хушшинче вырнаҫнӑ, анчах унӑн чӑн-чӑн функцине уҫӑмлатмалла-ха. Ҫавӑн пекех хӑш-пӗр членсенче nah оперонӑн инҫетри вӗҫӗнче нафталин сисӗмлӗ химиотаксисшӑн яваплӑ nahY генне тупнӑ. Ralstonia sp.-ра глутатион S-трансферазӑна (gsh) кодлакан U2 ген nahAa тата nahAb хушшинче вырнаҫнине тупнӑ, анчах вӑл нафталинпа усӑ курмалли характеристикӑна витӗм кӳмен (Zylstra et al., 1997).
5-мӗш ӳкерчӗк. Бактери тӗсӗсем хушшинче нафталин ҫӗмӗрӗлнӗ чухне сӑнанӑ генетика организацийӗ тата тӗрлӗлӗхӗ; (А) Ҫӳлти нафталин ҫулӗ, нафталинран салицил кислотине куҫни; (B) Аялти нафталин ҫулӗ, салицил кислоти катехол урлӑ тӗп углерод ҫулӗ патне; (С) салицил кислоти гентисат урлӑ тӗп углерод ҫулӗ ҫине.
«Аялти ҫул» (sal оперон) ытларах чухне nahGTHINLMOKJ-ран тӑрать, вӑл катехол метаринг ҫурӑлӑвӗн ҫулӗ урлӑ салицилата пируватпа ацетальдегида куҫарать. nahG ген (салицилат гидроксилазине кодлакан) оперонӑн проксималлӑ вӗҫӗнче сыхланса юлнине тупнӑ (5-мӗш ӳкерчӗк, В). Ытти нафталин ҫӗмӗрекен штаммсемпе танлаштарсан, P. putida CSV86-ра nah тата sal оперонӗсем тандемлӑ тата питӗ ҫывӑх ҫыхӑннӑ (7,5 кб яхӑн). Хӑш-пӗр грам-отрицательнӑй бактерисенче, сӑмахран, Ralstonia sp. U2, Polaromonas naphthalenivorans CJ2 тата P. putida AK5, нафталин гентисат ҫулӗпе (sgp/nag оперон евӗрлӗ) тӗп углерод метаболичӗ пек ылмашӑнать. Ген кассетине ытларах чухне nagAaGHAbAcAdBFCQEDJI формӑпа кӑтартаҫҫӗ, унта nagR (LysR-типлӗ регулятора кодлакан) ҫӳлти вӗҫӗнче вырнаҫнӑ (5С ӳкерчӗк).
Карбарил 1-нафтол, 1,2-дигидроксинафталин, салицил кислоти тата гентис кислоти ылмашӑнӑвӗ урлӑ тӗп углерод циклне кӗрет (3-мӗш ӳкерчӗк). Генетика тата ылмашӑну тӗпчевӗсем тӑрӑх ҫак ҫула «ҫӳлти» (карбарил салицил кислотине куҫарни), «вӑтам» (салицил кислотине гентизин кислотине куҫарни) тата «аялти» (гентис кислотине тӗп углерод ҫулӗн вӑтам продукчӗсене куҫарни) тесе пайлама сӗннӗ (Sing et al., 2013). C5pp (суперконтиг А, 76,3 кб) геном анализӗ mcbACBDEF ген карбарила салицил кислотине куҫарма хутшӑннине, ун хыҫҫӑн mcbIJKL салицил кислотине гентис кислотине куҫарма, mcbOQP вара генмарат кислотине центральнӑй кислотӑна куҫарма хутшӑннине тата карбонит интермедиатне ( пируват, Триведи тата ыттисем, 2016) (6-мӗш ӳкерчӗк).
Ароматлӑ углеводородсене (ҫав шутра нафталинпа салицил кислоти) ҫӗмӗрме хутшӑнакан ферментсене тивӗҫлӗ хутӑшсем индуцилеме тата ансат углерод ҫӑлкуҫӗсем, сӑмахран, глюкоза е органика кислотисем, чарма пултарнине пӗлтернӗ (Shingler, 2003; Phale et al., 2019, 2019). Нафталинпа унӑн производнӑйӗсен тӗрлӗ ылмашӑну ҫулӗсем хушшинче нафталинпа карбарилӑн регуляторлӑ уйрӑмлӑхӗсене кӑштах тӗпченӗ. Нафталиншӑн ҫӳлти тата анатри ҫулсенчи генсене NahR, LysR йышши транс-активлӑ лайӑх регулятор, йӗркелесе тӑрать. Вӑл nah генне салицил кислотипе индукцилеме тата унӑн каярахпа пысӑк шайри экспрессине тума кирлӗ (Yen and Gunsalus, 1982). Унсӑр пуҫне, тӗпчевсем кӑтартнӑ тӑрӑх, интегративлӑ хуҫа факторӗ (IHF) тата XylR (sigma 54-зависимый транскрипци регуляторӗ) нафталин ылмашӑнӑвӗнче генсен транскрипци активацийӗшӗн те питӗ кирлӗ (Ramos et al., 1997). Тӗпчевсем кӑтартнӑ тӑрӑх, катехол мета-унккине уҫмалли ҫулӑн ферментӗсем, урӑхла каласан, катехол 2,3-диоксигеназа, нафталин тата/е салицил кислоти пур чухне индуцирланаҫҫӗ (Basu et al., 2006). Тӗпчевсем кӑтартнӑ тӑрӑх, катехол орто-унккине уҫмалли ҫулӑн ферментӗсем, урӑхла каласан, катехол 1,2-диоксигеназа, бензой кислоти тата цис-муконат пур чухне индуцирланаҫҫӗ (Parsek et al., 1994; Tover et al., 2001).
C5pp штаммра пилӗк ген, mcbG, mcbH, mcbN, mcbR тата mcbS, карбарил ҫӗмӗрӗлнине тытса тӑма яваплӑ транскрипци регуляторӗсен LysR/TetR ҫемйине кӗрекен регуляторсене кодлаҫҫӗ. Гомологлӑ mcbG ген Burkholderia RP00725 (Trivedi et al., 2016) фенантрен ылмашӑнӑвӗнче хутшӑнакан LysR-типлӑ регуляторпа PhnS (58% аминокислота пӗрпеклӗхӗ) ҫывӑхрах пулнине тупса палӑртнӑ. mcbH ген вӑтам ҫулпа (салицил кислотине гентизин кислотине куҫарасси) хутшӑннине тупса палӑртнӑ, вӑл Pseudomonas тата Burkholderia йышши LysR-типлӑ транскрипци регуляторне NagR/DntR/NahR шутне кӗрет. Ҫак ҫемье членӗсем салицил кислотине ҫӗмӗрӗлӳ генӗсене аталантармалли ятарлӑ эффектор молекули пек йышӑнни ҫинчен пӗлтернӗ. Тепӗр енчен, виҫӗ гена, mcbN, mcbR тата mcbS, LysR тата TetR типлӑ транскрипци регуляторӗсене кӗрекенскерсене, анатри ҫул ҫинче (гентизат-центральнӑй углерод ҫулӗн метаболичӗсем) тупса палӑртнӑ.
Прокариотсенче плазмидӑсем, транспозонсем, профагсем, геном утравӗсем тата интегративлӑ конъюгативлӑ элементсем (ИКЭ) урлӑ горизонтальлӗ ген куҫарӑвӗн процесӗсем (илни, улӑштарни е куҫарни) бактери геномӗсенчи пластичлӑхӑн тӗп сӑлтавӗсем пулса тӑраҫҫӗ, вӗсем уйрӑм функцисене/йӗрсене ӳстерме е ҫухатма май параҫҫӗ. Вӑл бактерисене тӗрлӗ тавралӑх условийӗсене хӑвӑрт хӑнӑхма май парать, хуҫана адаптивлӑ ылмашӑну енчен лайӑх енӗсем парать, сӑмахран, ароматлӑ хутӑшсене ҫӗмӗрме май парать. Метаболизм улшӑнӑвӗсене час-часах ҫӗмӗрӗлӳ оперонӗсене, вӗсен регуляторлӑ механизмӗсене тата ферментсен спецификине лайӑхлатнипе пурнӑҫлаҫҫӗ, ҫакӑ вара ароматлӑ хутӑшсен анлӑрах спектрне ҫӗмӗрме май парать (Nojiri et al., 2004; Phale et al., 2019, 2020). Нафталин ҫӗмӗрӗлмелли генсен кассетисем тӗрлӗ куҫса ҫӳрекен элементсем ҫинче вырнаҫнине тупнӑ, сӑмахран, плазмидӑсем (конъюгативлӑ тата конъюгативлӑ мар), транспозонсем, геномсем, ИКЭсем тата тӗрлӗ бактери тӗсӗсен комбинацийӗсем (5-мӗш ӳкерчӗк). Pseudomonas G7-ра NAH7 плазмидӑн nah тата sal оперонӗсем пӗр ориентаципе транскрипциленеҫҫӗ тата мобилизаци валли Tn4653 транспозаза кирлӗ ҫитменлӗхлӗ транспозон пайӗ пулса тӑраҫҫӗ (Sota et al., 2006). Pseudomonas NCIB9816-4 штаммӗнче ген pDTG1 конъюгативлӑ плазмидӑра икӗ оперон (пӗр-пӗринчен 15 кб яхӑн) пек тупнӑ, вӗсем хирӗҫле еннелле транскрипциленнӗ (Dennis and Zylstra, 2004). Pseudomonas putida штаммӗнчи AK5 конъюгативлӑ мар плазмида pAK5 нафталин ҫӗмӗрӗлӗвӗшӗн яваплӑ фермента гентизат ҫулӗпе кодлать (Izmalkova et al., 2013). Pseudomonas PMD-1 штаммӗнче nah оперонӗ хромосома ҫинче вырнаҫнӑ, sal оперонӗ вара pMWD-1 конъюгативлӑ плазмида ҫинче вырнаҫнӑ (Zuniga et al., 1981). Анчах та Pseudomonas stutzeri AN10-ра нафталин ҫӗмӗрӗлӗвӗн пур генӗсем те (nah тата sal оперонӗсем) хромосома ҫинче вырнаҫнӑ, вӗсене транспозици, рекомбинаци тата ҫӗнӗрен вырнаҫтару пулӑмӗсем урлӑ йышӑнаҫҫӗ пулӗ (Bosch et al., 2000). Псевдомонас тӗсӗнче. CSV86, nah тата sal оперонсем геномра ICE (ICECSV86) форминче вырнаҫнӑ. Структурӑна tRNAGly хӳтӗлет, ун хыҫҫӑн рекомбинаци/ҫыпӑҫу вырӑнӗсене (attR тата attL) кӑтартакан тӳрӗ репетицисем тата tRNAGly-н икӗ вӗҫӗнче те вырнаҫнӑ фаг евӗрлӗ интеграза, ҫапла вара структурӑпа ICEclc элементпа (Pseudomonas knackmusii-ри ICEclcB13 хлорокатехол ҫӗмӗрӗлӗвӗшӗн) пӗр пек. ICE ҫинчи генсене питӗ пӗчӗк куҫару час-часах (10-8) конъюгаци мелӗпе куҫарма май пурри ҫинчен пӗлтернӗ, ҫавна май реципиента деградаци пахалӑхӗсене куҫарнӑ (Basu and Phale, 2008; Phale et al., 2019).
Карбарил ҫӗмӗрӗлӗвӗшӗн яваплӑ генсенчен ытларахӑшӗ плазмидӑсем ҫинче вырнаҫнӑ. Артробактер йышши. RC100 виҫӗ плазмида (pRC1, pRC2 тата pRC300) тытать, вӗсенчен иккӗшӗ конъюгативлӑ плазмида, pRC1 тата pRC2, карбарила гентизата куҫаракан ферментсене кодлаҫҫӗ. Тепӗр енчен, гентисата тӗп углерод метаболичӗсене куҫарма хутшӑнакан ферментсем хромосома ҫинче вырнаҫнӑ (Hayaatsu et al., 1999). Rhizobium йышши бактерисем. Карбарила 1-нафтола куҫарма усӑ куракан AC100 штаммра pAC200 плазмида пур, вӑл Tnceh транспозонӗн пайӗ пек CH кодлакан cehA генне илсе ҫӳрет, ӑна инсерци элеменчӗ евӗрлӗ йӗркесем (istA тата istB) хупӑрласа тӑраҫҫӗ (Hashimoto et al., 2002). Sphingomonas CF06 штаммӗнче карбарил ванчӑкӗн генӗ пилӗк плазмидӑра пур тесе шутлаҫҫӗ: pCF01, pCF02, pCF03, pCF04 тата pCF05. Ҫак плазмидӑсен ДНК гомологийӗ пысӑк, ҫакӑ генсен дубляцийӗн пулӑмӗ пуррине пӗлтерет (Feng et al., 1997). Икӗ Pseudomonas тӗсӗнчен тӑракан карбарил ҫӗмӗрекен симбионтра 50581 штаммра mcd карбарил гидролаза генне кодлакан конъюгативлӑ pCD1 (50 кб) плазмида пур, 50552 штаммри конъюгативлӑ плазмидӑра вара 1-нафтодеградаци кодлакан тата Cпадула (C Чаудхри, 1991). Achromobacter WM111 штаммӗнче mcd furadan гидролаза генӗ 100 кб плазмида ҫинче (pPDL11) вырнаҫнӑ. Ку ген тӗрлӗ географи регионӗсенчи тӗрлӗ бактерисенче тӗрлӗ плазмидӑсем ҫинче (100, 105, 115 е 124 кб) пуррине кӑтартнӑ (Parekh et al., 1995). Псевдомонас тӗсӗнче. C5pp, карбарил ҫӗмӗрӗлӗвӗшӗн яваплӑ пур генсем те 76,3 кб йӗркеллӗ геномра вырнаҫнӑ (Trivedi et al., 2016). Геном анализӗ (6,15 Мб) 42 МГЭ тата 36 ГЭИ пуррине палӑртнӑ, вӗсенчен 17 МГЭ суперконтиг А (76,3 кб) вӑтам асимметриллӗ G+C содержанийӗпе (54–60 моль%) вырнаҫнӑ, ҫакӑ горизонталь ген куҫӑмӗ пулма пултарнине систерет (Trivedi et al., 2016). P. putida XWY-1 карбарила ҫӗмӗрекен генсен ҫавӑн пекех вырнаҫӑвне кӑтартать, анчах та ҫак генсем плазмида ҫинче вырнаҫнӑ (Zhu et al., 2019).
Биохими тата геном шайӗнчи ылмашӑну эффективлӑхӗсӗр пуҫне микроорганизмсем ытти пахалӑхсене е хуравсене те кӑтартаҫҫӗ, сӑмахран, химиотаксис, клетка ҫийӗн улшӑнӑвӗн пахалӑхӗсем, компартментизаци, преференциаллӑ утилизаци, биосурфактант туса кӑларасси тата ытти те, ҫакӑ вӗсене вараланнӑ хутлӑхра ароматлӑ варалакан япаласене тухӑҫлӑрах ылмаштарма пулӑшать (7-мӗш ӳкерчӗк).
7-мӗш ӳкерчӗк. Ют ҫӗршыври варалакан хутӑшсене тухӑҫлӑн биодеградацилеме идеаллӑ ароматлӑ углеводородсене ҫӗмӗрекен бактерисен тӗрлӗ клеткӑллӑ хурав стратегийӗсем.
Химиотактикӑллӑ хуравсем гетерогенлӑ вараланнӑ экосистемӑсенче органика варалакан япаласен ҫӗмӗрӗлӗвне вӑйлатакан факторсем шутланаҫҫӗ. (2002) кӑтартнӑ тӑрӑх, Pseudomonas sp. Нафталин патне G7 шыв тытӑмӗсенче нафталин ҫӗрӗшӳ хӑвӑртлӑхне ӳстернӗ. Тискер йышши G7 штамм нафталин химотаксис ҫитмен мутант штаммӗнчен чылай хӑвӑртрах ҫӗмӗрӗлнӗ. NahY белок (мембранӑллӑ топологиллӗ 538 аминокислота) NAH7 плазмида ҫинчи метаклеиваж ҫулӗн генӗсемпе пӗрле транскрипциленнине тупнӑ, химиотаксис трансдукторӗсем пекех, ку белок та нафталин ҫӗмӗрӗлӗвӗн химиорецепторӗ пек ӗҫлет (Grimm and Harwood 1997). Гансель тата ыттисем тунӑ тепӗр тӗпчев. (2009) белок химиотактикӑллӑ пулнине, анчах унӑн ҫӗмӗрӗлӳ хӑвӑртлӑхӗ пысӑк пулнине кӑтартнӑ. (2011) Pseudomonas (P. putida) газлӑ нафталин ҫине химиотактикӑллӑ хурав панине кӑтартнӑ, унта газ фазинчи диффузи клеткӑсене нафталинӑн пӗр пек юхӑмне илсе пынӑ, ҫакӑ вара клеткӑсен химиотактикӑллӑ хуравне тытса тӑнӑ. Тӗпчевҫӗсем ҫак химиотактикӑллӑ тыткаларӑшпа усӑ курса ҫӗмӗрӗлӳ хӑвӑртлӑхне ӳстерекен микробсем тунӑ. Тӗпчевсем кӑтартнӑ тӑрӑх, хими сенсорлӑ ҫулӗсем ытти клетка функцийӗсене те йӗркелеҫҫӗ, сӑмахран, клетка пайланӑвне, клетка циклне йӗркелесе тӑрассине тата биопленка йӗркеленессине, ҫавна май вӗсем ҫӗмӗрӗлӳ хӑвӑртлӑхне тытса пыма пулӑшаҫҫӗ. Анчах та ҫак пахалӑха (хемотаксис) тухӑҫлӑ деградаци валли усӑ курма темиҫе йывӑрлӑх чӑрмантарать. Тӗп чӑрмавсем: (а) тӗрлӗ паралоглӑ рецепторсем пӗр пек хутӑшсене/лигандсене паллаҫҫӗ; ӑ) альтернативлӑ рецепторсем пурри, урӑхла каласан, энергетика тропизмӗ; (c) пӗр рецептор ҫемйинчи сенсорлӑ доменсенчи пысӑк йӗрке уйрӑмлӑхӗсем; тата (г) бактерисен тӗп сенсорлӑ белокӗсем ҫинчен информаци ҫукки (Ортега тата ыттисем, 2017; Мартин-Мора тата ыттисем, 2018). Хӑш чухне ароматлӑ углеводородсен биодеградацийӗ нумай метаболит/вӑтам продукт туса кӑларать, вӗсем пӗр ушкӑн бактерисемшӗн химиотактикӑллӑ пулма пултараҫҫӗ, анчах ыттисемшӗн йӗрӗнмелле, ҫакӑ вара процеса татах та кӑткӑслатать. Лигандсен (ароматлӑ углеводородсен) хими рецепторӗсемпе хутшӑнӑвне палӑртас тесе эпир Pseudomonas putida тата Escherichia coli сенсорлӑ тата сигналлӑ доменсене пӗрлештерсе гибридлӑ сенсорлӑ белоксем (PcaY, McfR тата NahY) туса хатӗрлерӗмӗр, вӗсем ароматлӑ кислотӑсен, TCA вӑтам продукчӗсен, наталенӑн рецепторӗсене тӗллев лартаҫҫӗ (Lu et al., Lu et al. 2019).
Нафталин тата ытти полицикллӑ ароматлӑ углеводородсем (ПАУ) витӗм кӳнипе бактери мембранин тытӑмӗ тата микроорганизмсен тӗрӗслӗхӗ палӑрмаллах улшӑнаҫҫӗ. Тӗпчевсем кӑтартнӑ тӑрӑх, нафталин гидрофоблӑ хутшӑнусем урлӑ ацил сӑнчӑрӗн хутшӑнӑвне чӑрмантарать, ҫавна май мембранӑн шыҫӑвне тата шӗвеклӗхне ӳстерет (Sikkema et al., 1995). Ҫак сиенлӗ витӗме сирсе яма бактерисем мембрана шӗвеклӗхне изо/антеизо туратлӑ сӑнчӑрлӑ ҫу кислотисен хушшинчи шайлашӑва тата ҫу кислотисен составне улӑштарса тата цис-тӑванман ҫу кислотисене тивӗҫлӗ транс-изомерсене изомеризацилесе йӗркелеҫҫӗ (Heipieper and de Bont, 1994). Нафталинпа имҫамланӑ чухне ӳстернӗ Pseudomonas stutzeri ҫу кислотисен шайлашӑвӗ 1,1-рен 2,1 таран ӳснӗ, Pseudomonas JS150 ҫинче вара ҫак шайлашу 7,5-рен 12,0 таран ӳснӗ (Mrozik et al., 2004). Нафталин ҫинче ӳстернӗ чухне Achromobacter KAs 3–5 клеткисем нафталин кристалӗсем тавра клетка агрегацийӗ тата клетка ҫийӗнчи заряд чакни (-22,5-рен пуҫласа -2,5 мВ таран) пулнӑ, ҫакӑ цитоплазма конденсацийӗпе тата вакуолизаципе пӗрле пулнӑ, ҫакӑ клетка структурипе клетка ҫийӗн пахалӑхӗсем улшӑннине кӑтартать (Mohapatra et al., 2019). Клеткӑсен/ҫиелти улшӑнӑвӗсем ароматлӑ варалакан япаласене лайӑхрах йышӑнассипе тӳрремӗнех ҫыхӑннӑ пулин те, тивӗҫлӗ биоинженери стратегийӗсене тӗплӗн оптимизацилемен. Клетка формине улӑштарасси биологи процесӗсене оптимизацилеме сайра хутра ҫеҫ усӑ курнӑ (Volke and Nikel, 2018). Клеткӑсен пайланӑвне витӗм кӳрекен генсене пӗтерни клеткӑсен морфологине улӑштарать. Клеткӑсен пайланӑвне витӗм кӳрекен генсене пӗтерни клеткӑсен морфологине улӑштарать. Bacillus subtilis-ра клетка ҫурӑкӗн SepF белокӗ ҫурӑк йӗркеленессине хутшӑннине кӑтартнӑ, вӑл клетка пайланӑвӗн каярахри тапхӑрӗсем валли кирлӗ, анчах вӑл кирлӗ ген мар. Bacillus subtilis-ра пептид гликан гидролазисене кодлакан генсене пӗтерни клеткӑсене вӑрӑмлатма, уйрӑм ӳсӗм хӑвӑртлӑхне ӳстерме тата фермент туса кӑлармалли хӑватлӑха лайӑхлатма май панӑ (Cui et al., 2018).
Pseudomonas штаммӗсен C5pp тата C7 эффективлӑ деградацине пурнӑҫлама карбарил ванчӑкӗн ҫулне компартментизацилеме сӗннӗ (Kamini et al., 2018). Карбарил периплазма уҫлӑхне тулашри мембрана ҫурӑкӗ урлӑ тата/е диффузиллӗ поринсем урлӑ куҫать тесе сӗнеҫҫӗ. CH — периплазма ферментӗ, вӑл карбарилӑн 1-нафтол гидролизне катализлать, вӑл стабиллӗрех, гидрофоблӑрах тата наркӑмӑшлӑрах. CH периплазмӑра вырнаҫнӑ тата карбарил еннелле пӗчӗк аффинлӑхлӑ, ҫапла вара 1-нафтол йӗркеленессине тытса тӑрать, ҫавна май вӑл клеткӑсенче пухӑнассине чарать тата клеткӑсемшӗн унӑн наркӑмӑшлӑхне чакарать (Kamini et al., 2018). Ҫакӑн пек пулса тухнӑ 1-нафтол шалти мембрана урлӑ пайланса тата/е диффузи мелӗпе цитоплазмӑна куҫать, унтан ӑна пысӑк аффинлӑ 1NH ферментпа 1,2-дигидроксинафталин таран гидроксилизацилеҫҫӗ, ҫакӑ вара тӗп углерод ҫулӗ ҫинче малалла ылмашӑнать.
Микроорганизмсен ксенобиотикӑллӑ углерод ҫӑлкуҫӗсене ҫӗмӗрме генетика тата ылмашӑну пултарулӑхӗ пур пулин те, вӗсене усӑ курмалли иерархиллӗ структура (т. е. ансат углерод ҫӑлкуҫӗсемпе кӑткӑс углерод ҫӑлкуҫӗсенчен ытларах усӑ курни) биодеградацие пысӑк чӑрмав кӳрет. Ансат углерод ҫӑлкуҫӗсем пурри тата вӗсемпе усӑ курни кӑткӑс/кӑмӑла кайман углерод ҫӑлкуҫӗсене, сӑмахран, ПАУсене, ҫӗмӗрекен ферментсене кодлакан генсене чакарать. Лайӑх тӗпченӗ тӗслӗх — глюкозӑпа лактозӑна Escherichia coli ҫине пӗрле ҫитернӗ чухне глюкозӑпа лактозӑран тухӑҫлӑрах усӑ кураҫҫӗ (Jacob and Monod, 1965). Псевдомонас углерод ҫӑлкуҫӗсем пек тӗрлӗ ПАУ тата ксенобиотик хутӑшӗсене ҫӗмӗрни ҫинчен пӗлтернӗ. Псевдомонадӑн углерод ҫӑлкуҫӗпе усӑ курмалли иерархийӗ — органика кислотисем > глюкоза > ароматлӑ хутӑшсем (Hylemon and Phibbs, 1972; Collier et al., 1996). Анчах та уйрӑм тӗслӗх пур. Тӗлӗнмелле, Pseudomonas sp. CSV86 хӑйне евӗрлӗ иерархиллӗ структурӑна кӑтартать, вӑл глюкозӑран ытларах ароматлӑ углеводородсене (бензой кислоти, нафталин тата ытти те) ытларах усӑ курать тата ароматлӑ углеводородсене органика кислотисемпе пӗрле ылмаштарать (Basu et al., 2006). Ҫак бактерире ароматлӑ углеводородсене ҫӗмӗрмелли тата куҫармалли генсем иккӗмӗш углерод ҫӑлкуҫӗ, сӑмахран, глюкоза е органика кислотисем пур чухне те, чакмаҫҫӗ. Глюкозӑпа ароматлӑ углеводородсен хутлӑхӗнче ӳстернӗ чухне глюкозӑна куҫармалли тата ылмашӑнмалли генсем чакнине, пӗрремӗш лог-фазӑра ароматлӑ углеводородсемпе усӑ курнине, иккӗмӗш лог-фазӑра глюкозӑна усӑ курнине асӑрханӑ (Basu et al., 2006; Choudhary et al., 2017). Тепӗр енчен, органика кислотисем пурри ароматлӑ углеводородсен ылмашӑнӑвӗн экспрессине витӗм кӳмен, ҫавӑнпа та ҫак бактери биодеградаци тӗпчевӗсем валли кандидат штамм пуласса кӗтеҫҫӗ (Phale et al., 2020).
Паллӑ ӗнтӗ, углеводородсен биотрансформацийӗ микроорганизмсенче оксидациллӗ стресс тата антиоксидант ферментӗсен ӳсӗмне кӑларса тӑратма пултарать. Нафталин стационарлӑ фазӑллӑ клеткӑсенче те, наркӑмӑшлӑ хутӑшсем пур чухне те эффективлӑ мар биодеградаци реакциллӗ кислород тӗсӗсем (ROS) пулса тӑнине илсе пырать (Kang et al. 2006). Нафталин ҫӗмӗрекен ферментсенче тимӗр-кӳкӗрт кластерӗсем пулнӑран, оксидациллӗ стресс вӑхӑтӗнче гемри тимӗр тата тимӗр-кӳкӗрт белокӗсем окисленеҫҫӗ, ҫакӑ вара белок инактивацине илсе пырать. Ферредоксин-NADP+ редуктаза (Fpr), супероксиддисмутазӑпа (SOD) пӗрле NADP+/NADPH тата ферредоксин е флаводоксин икӗ молекули хушшинчи каялла таврӑнакан редокс реакцине медиацилет, ҫапла майпа ROS-а сирсе ярать тата оксидациллӗ стресс вӑхӑтӗнче тимӗр-кӳкӗрт центрне тавӑрать (Li et al. 2006). Pseudomonas-ри Fpr тата SodA (SOD) иккӗшӗ те оксидациллӗ стресспа пулма пултарнине пӗлтернӗ, ҫавӑн пекех Pseudomonas-ӑн тӑватӑ штаммӗнче (O1, W1, As1 тата G1) нафталин хушнӑ условисенче ӳснӗ чухне SOD тата каталаза активлӑхӗ ӳснине асӑрханӑ (Kang et al., 2006). Тӗпчевсем кӑтартнӑ тӑрӑх, аскорбин кислоти е хура тимӗр (Fe2+) пек антиоксидантсем хушсан нафталин ӳсӗм хӑвӑртлӑхне ӳстерме пулать. Rhodococcus erythropolis нафталин хутӑшӗнче ӳснӗ чухне sodA (Fe/Mn супероксиддисмутаза), sodC (Cu/Zn супероксиддисмутаза) тата recA оксидациллӗ стресспа ҫыхӑннӑ цитохром P450 генӗсен транскрипцийӗ ӳснӗ (Sazykin et al., 2019). Нафталинра ӳстернӗ Pseudomonas клеткисен танлаштаруллӑ йышлӑ протеомлӑ анализӗ ҫакна кӑтартнӑ: оксидациллӗ стресс хуравӗпе ҫыхӑннӑ тӗрлӗ белоксене ӳстересси стресспа кӗрешмелли стратеги пулса тӑрать (Herbst et al., 2013).
Микроорганизмсем гидрофоблӑ углерод ҫӑлкуҫӗсен витӗмӗпе биосурфактантсем туса кӑларни ҫинчен пӗлтернӗ. Ҫак ҫиелти активлӑ япаласем — амфифиллӑ ҫиелти активлӑ хутӑшсем, вӗсем нефтьпе шыв е сывлӑшпа шыв хушшинчи ҫӗрте агрегатсем тума пултараҫҫӗ. Ҫакӑ псевдо-ирӗлӗве пулӑшать тата ароматлӑ углеводородсен адсорбцине ҫӑмӑллатать, ҫакӑ вара тухӑҫлӑ биодеградацие илсе пырать (Rahman et al., 2002). Ҫак пахалӑхсене пула биосурфактантсемпе тӗрлӗ отрасльте анлӑ усӑ кураҫҫӗ. Бактери культурисене химиллӗ ҫиелти активлӑ япаласем е биосирфактантсем хушни углеводородсен ҫӗмӗрӗлӗвӗн тухӑҫлӑхне тата хӑвӑртлӑхне ӳстерме пултарать. Биосурфактантсенчен Pseudomonas aeruginosa туса кӑларакан рамнолипидсене анлӑн тӗпченӗ тата характеристика панӑ (Hisatsuka et al., 1971; Rahman et al., 2002). Унсӑр пуҫне, ытти тӗрлӗ биосурфактантсем шутне липопептидсем (Pseudomonas fluorescens муцинӗсем), эмульгатор 378 (Pseudomonas fluorescens) (Rosenberg and Ron, 1999), трегалоза дисахарид липидӗсем Rhodococcus (Ramdahl, 1988), Lichen Bacillus (Sacillus) 2002), тата Bacillus subtilis (Зигмунд тата Вагнер, 1991) тата Bacillus amyloliquefaciens (Zhi et al., 2017) ҫинчи ПАВ. Ҫак вӑйлӑ ҫиелти активлӑ япаласем ҫиелти туртӑма 72 дин/см-ран 30 дин/см таран чакарнине кӑтартнӑ, ҫакӑ углеводородсене лайӑхрах йышӑнма май парать. Pseudomonas, Bacillus, Rhodococcus, Burkholderia тата ытти бактери тӗсӗсем нафталин тата метилнафталин хутӑшӗнче ӳстернӗ чухне тӗрлӗ рамнолипид тата гликолипид никӗсӗ ҫинче биосурфактантсем туса кӑларма пултарни ҫинчен пӗлтернӗ (Kanga et al., 1997; Puntus et al., 2005). Pseudomonas maltophilia CSV89 нафт кислоти пек ароматлӑ хутӑшсем ҫинче ӳстернӗ чухне клеткӑран тулашри биосурфактант Biosur-Pm туса кӑларма пултарать (Phale et al., 1995). Biosur-Pm йӗркеленӗвӗн кинетики унӑн синтезӗ ӳсӗмрен тата рН-ран килекен процесс пулнине кӑтартнӑ. Нейтраллӑ рН-ра клеткӑсем туса кӑларакан Biosur-Pm виҫи 8,5 рН-ран пысӑкрах пулнине тупса палӑртнӑ. 8,5 рН-ра ӳстернӗ клеткӑсем гидрофоблӑрах пулнӑ тата 7,0 рН-ра ӳстернӗ клеткӑсенчен ытларах ароматлӑ тата алифатлӑ хутӑшсем патне ытларах ҫывӑх пулнӑ. Родококк йышшисенче N6, углеродпа азот хушшинчи шайлашу (C:N) тата тимӗр чикки — клетка тулашӗнчи биосурфактантсем туса кӑларма чи лайӑх условисем (Mutalik et al., 2008). Штаммсемпе ферментацие оптимизацилесе биосурфактантсен (сурфактинсен) биосинтезне лайӑхлатма тӑрӑшнӑ. Анчах та культура хутлӑхӗнчи ҫиелти активлӑ япаласен титрӗ пӗчӗк (1,0 г/л), ҫакӑ вара пысӑк калӑпӑшлӑ производствӑна чӑрмав кӑларса тӑратать (Jiao et al., 2017; Wu et al., 2019). Ҫавӑнпа та унӑн биосинтезне лайӑхлатма генетика инженерийӗн меслечӗсемпе усӑ курнӑ. Анчах та ӑна инженери енчен улӑштарма йывӑр, мӗншӗн тесен оперон пысӑк (∼25 кб) тата кворум сисӗм тытӑмӗн кӑткӑс биосинтез регуляцийӗ (Jiao et al., 2017; Wu et al., 2019). Bacillus бактерийӗсенче генетика инженерийӗн чылай модификацийӗ туса пынӑ, вӗсем тӗпрен илсен промотора (srfA оперон) улӑштарса, сурфактин экспорт белокне YerP тата ComX тата PhrC регуляторлӑ факторсене ытлашши экспрессилесе сурфактин туса кӑларассине ӳстерме тӗллев лартнӑ (Jiao et al., 2017). Анчах та ҫак генетика инженерийӗн меслечӗсем пӗр е темиҫе генетика модификацийӗ кӑна тунӑ, вӗсем халӗ те суту-илӳ производствине ҫитеймен-ха. Ҫавӑнпа та пӗлӳ ҫинче никӗсленнӗ оптимизаци меслечӗсене малалла тӗпчесе пӗлмелле.
ПАУ биодеградацине тӗпчес ӗҫе ытларах стандартлӑ лаборатори условийӗсенче туса пыраҫҫӗ. Анчах та вараланнӑ вырӑнсенче е вараланнӑ тавралӑхра нумай абиотикӑллӑ тата биотикӑллӑ факторсем (температура, рН, кислород, апат-ҫимӗҫ пурри, субстрат биодоступлӑхӗ, ытти ксенобиотиксем, вӗҫӗнчи продукта чарасси тата ытти те) микроорганизмсен ҫӗмӗрӗлме пултараслӑхне улӑштарнине тата витӗм кӳнине кӑтартнӑ.
Температура ПАУ биодеградацине пысӑк витӗм кӳрет. Температура ӳснӗ май ирӗлнӗ кислород концентрацийӗ чакать, ҫакӑ вара аэроблӑ микроорганизмсен ылмашӑнӑвне витӗм кӳрет, мӗншӗн тесен вӗсене гидроксилировани е ҫаврашка ҫурӑлӑвӗн реакцийӗсене пурнӑҫлакан оксигеназӑсем валли субстратсенчен пӗри ​​пек молекулярлӑ кислород кирлӗ. Час-часах ҫакна палӑртаҫҫӗ: ҫӳллӗ температура ашшӗ-амӑшӗн ПАУ-не ытларах наркӑмӑшлӑ хутӑшсем туса хурать, ҫавна май биодеградацие чарать (Muller et al., 1998).
ПАУпа вараланнӑ нумай вырӑнсенче рН шайӗ питӗ пысӑк пулнине палӑртнӑ, сӑмахран, кислотӑллӑ шахтӑсен дренажӗпе вараланнӑ вырӑнсенче (рН 1–4) тата ҫутҫанталӑк газӗпе/кӑмрӑк газификациленӗ вырӑнсенче шӗвек шывӗпе вараланнӑ (рН 8–12). Ҫак условисем биодеградаци процесне пысӑк витӗм кӳме пултараҫҫӗ. Ҫавӑнпа та биоремедиаци валли микроорганизмсемпе усӑ куриччен рН-а юрӑхлӑ химикатсем (вӑтамран пуҫласа питӗ пӗчӗк окислени-редукци потенциалӗллӗ) хушса тӳрлетме сӗнеҫҫӗ, сӑмахран, шӗвеклӗ тӑпра валли аммиак сульфатӗ е аммиак селитрачӗ е йӳҫӗ сийсем валли кальци карбонатӗпе е магни карбонатӗпе известь (Bowta et al. 1995; Gulen et al. Сар 2020).
Ҫак ҫӗршыва кислород ҫитересси — ПАУ биодеградацийӗн хӑвӑртлӑхне чикӗлекен фактор. Тавралӑхӑн редокс условийӗсене пула, in situ биоремедиаци процесӗсем ытларах чухне тулашри ҫӑлкуҫсенчен кислород кӗртме ыйтаҫҫӗ (ҫӗр ӗҫӗ, сывлӑш сирпӗтесси тата хими хушасси) (Pardieck et al., 1992). Оденкранц тата ыттисем. (1996) ҫакна кӑтартнӑ: вараланнӑ шыв сийне магни перекиҫӗ (кислород кӑларакан хутӑш) хушсан, BTEX хутӑшӗсене витӗмлӗн биоремедиацилеме пулать. Тепӗр тӗпчевре фенолпа БТЭКСӑн вараланнӑ шыв сийӗнче натрий нитрачӗ ярса тата эффективлӑ биоремедиацие ҫитме экстракци скважинисем туса in situ ҫӗмӗрӗлнине тӗпченӗ (Bewley and Webb, 2001).